Менно Схилтхёйзен

Дарвин в городе: как эволюция продолжается в городских джунглях

Посвящается Иве

Darwin Comes to Town: How the Urban Jungle Drives Evolution

by Menno Schilthuizen

Copyright © Menno Schilthuizen 2018

This edition published by arrangement with The Science Factory,

Louisa Pritchard Associates and The Van Lear Agency LLC

© Иноземцева П.Е., Ковылин В.А., перевод на русский язык, 2020

© Оформление. ООО «Издательство «Эксмо», 2021

Портал в городе

Он безупречен. Он – настоящее чудо микроинженерии, готовое к непродолжительному путешествию в наш мир. Его тончайшие крылышки, не успевшие еще истрепаться, аккуратно сложены на брюшке, а если как следует приглядеться, можно увидеть, как он дышит. За пыльную стену ловко уцепились шесть ног в идеальном состоянии – все они пока на месте, ведь их владельцу еще не довелось познакомиться с вытяжными вентиляторами или передними лапками пауков-скакунчиков. Его грудь, покрытая золотистыми щетинками, напоминает самородок, в котором таится энергия летательных мышц. Этот самородок настолько крупный, что почти полностью загораживает умиротворенное личико, за которым крохотный мозг регулирует входные и выходные каналы, ведущие к усикам, щупикам, всевидящим глазам и шести стилетам, сомкнутым друг с другом в хоботке.

Я стою в душном и многолюдном подземном переходе лондонского метро на станции «Ливерпуль-стрит», сняв очки и прижавшись носом к кафельной стене, и с упоением разглядываю эту замечательную особь комара Culex molestus, только что выползшую из куколки. Впрочем, я потихоньку пробуждаюсь от энтомологических грез. Во-первых, уже не один спешащий по делам прохожий в последний момент увернулся от столкновения со мной, пробормотав «извините» таким тоном, будто извиняться должен не он, а я. Во-вторых, с потолка на меня смотрит камера видеонаблюдения, а из динамиков то и дело раздается напоминание о том, что о подозрительном поведении следует сообщать сотрудникам метро, и меня это несколько напрягает.

Центр города – довольно нетипичное место для профессиональной деятельности биолога. В наших кругах существует неписаное правило: при каждом удобном случае нужно ворчать, что города – это неизбежное зло и что истинный биолог проводит там как можно меньше времени. Настоящий мир лежит за пределами города – в лесах, полях, долинах. Там, где природа.

И все-таки я вынужден признаться, что города мне нравятся. Не те их части, что сияют лоском и современностью, а забытые всеми уголки, где сквозь культурный покров города проглядывает природная материя. Это скрытый от большинства мир, где искусственное встречается с естественным и между ними завязываются экологические отношения. Казалось бы, в центре города не осталось ни малейшего намека на природу, но, несмотря на творящуюся в нем суматоху, я, как биолог, вижу здесь комплекс крошечных экосистем. Даже на улицах района Бишопсгейт, где кругом кирпичи и бетон, я то и дело обращаю внимание на организмы, упрямо цепляющиеся за жизнь. Вот здесь, например, из какой-то трещинки в заштукатуренной стене эстакады вырос и разросся львиный зев. Вон там из союза цемента и сточных вод родились полупрозрачные грязно-белые сосульки, на которых обычные пауки-кругопряды сплели паутину – та уже успела немного потемнеть от копоти. Изумрудно-зеленые жилы мха, выползшие из щелей по краям растресканного армированного стекла, сражаются за власть с пузырьками ржавчины, что вот-вот проклюнутся из-под слоя красной свинцовой краски. На карнизе среди пластиковых шипов пытаются примоститься сизые голуби с больными лапками. (На наклейке, прилепленной к стене у карниза, изображен разъяренный голубь со сжатыми в кулаки крыльями. «Пластиковые шипы бесстыдно лишают нас законного права на свободу собраний! Борьба еще не окончена!» – гласит надпись на ней.) А на стене в переходе метро сидит комар.

И это не просто комар. Culex molestus, или подвальный комар, известен также как комар лондонского метро[1]. Этим названием он обязан в первую очередь тому, что в 1940 году неустанно терроризировал лондонцев, укрывавшихся от немецких бомбардировок на платформах и рельсах станции «Ливерпуль-стрит». В 1990 году этими комарами заинтересовалась Катарина Бирн, генетик Лондонского университета. Вместе с бригадой техобслуживания Бирн изо дня в день спускалась в недра городской подземки. Она направлялась к самым глубоким участкам тоннелей – туда, где на кирпичных стенах, потемневших от пыли с тормозных колодок поездов, держатся связки кабелей толщиной с запястье, а сориентироваться можно только по старым эмалированным плиткам и неразборчивым отметкам, сделанным мелом и краской из баллончиков. Именно там живут и размножаются комары лондонского метро. Они сосут кровь пассажиров и откладывают яйца в затопленных шахтах и резервуарах для сточных вод – там Бирн и набрала личинок.

Она взяла образцы воды с личинками в семи точках на линиях Центральная, Виктория и Бейкерлоо, отнесла их в лабораторию, дождалась, пока личинки вырастут во взрослых особей (как та, что я видел на стене в переходе), а затем извлекла из них белки для генетического анализа. Двадцать лет назад я присутствовал на той самой конференции в Эдинбурге, где она выступала с презентацией результатов. Среди зрителей были в основном опытные эволюционные биологи, но ей удалось поразить нас всех. Во-первых, комары с разных линий генетически отличались друг от друга. По словам Бирн, все дело в том, что линии метро представляют собой практически отдельные миры: комары, обитающие на одной линии, спариваются только друг с другом, а поезда, снующие туда-сюда, способствуют перемешиванию стаек на протяжении всей ветки. Она отметила, что у комаров с трех линий есть лишь один способ генетически перемешаться: «все сразу должны перелететь в другой поезд на станции “Оксфорд-серкес”». Но, как оказалось, комары с разных линий метро отличаются не только друг от друга, но и от своих сородичей, обитающих над землей. Это отличие заключается как в белках, так и в образе жизни. Комары на улицах Лондона питаются птичьей кровью, а не человеческой. Они не откладывают яйца, предварительно не насосавшись крови, спариваются в больших роях и впадают в спячку. Комары в метро откладывают яйца до того, как полетят кусать пассажиров, предаются сексуальным утехам в уединении и круглый год ведут активный образ жизни.

После того как Бирн опубликовала свою работу, выяснилось, что подвальный комар обитает не только в Лондоне. Он живет в погребах, подвалах и подземках во всем мире и уже приспособился к окружению, созданному человеком. Комары регулярно попадают в плен машин и самолетов, а значит, их гены переносятся из одного города в другой, но при этом они также скрещиваются с обычными местными комарами и получают гены в том числе от них. Кроме того, стало ясно, что все это началось совсем недавно – скорее всего, вид Culex molestus возник лишь тогда, когда люди начали строить под землей.

Я бросаю последний взгляд на своего собственного подвального комара в многолюдном переходе на станции «Ливерпуль-стрит» и представляю себе невидимые перемены, которые эволюция внесла в это крошечное и хрупкое тельце. Белки у него в усиках изменили форму – теперь комар реагирует на запахи людей, а не птиц. Гены, управляющие его биологическими часами, перенастроены или вовсе отключены, чтобы комар не впадал в спячку: под землей всегда достаточно человеческой крови, да и морозы не наступают. Что уж говорить о сложных преобразованиях, необходимых для того, чтобы вызвать перемены в половом поведении! Был вид, в котором самцы образовывали большой рой, а самки влетали туда, чтобы оплодотворить яйца, – стал вид, в котором самец и самка волею судьбы встречаются в укромном уголке, чтобы тихонько совокупиться.

Эволюция подвального комара находит отклик в нашем коллективном воображении. Почему она нас так волнует и почему я во всех подробностях помню презентацию Катарины Бирн спустя столь много лет? Во-первых, нас учили, что эволюция – длительный процесс, который едва заметно преображает вид в течение миллионов лет, во всяком случае уж точно не за короткий промежуток градостроительной истории человечества. Подвальный комар дает нам понять, что эволюция – это не только динозавры и геологические эпохи. Ее можно наблюдать здесь и сейчас! Во-вторых, мы оказали на окружающий мир такое заметное воздействие, что диким животным и дикорастущим растениям пришлось приспособиться к среде, созданной человеком для человека. Сам факт этого лишний раз напоминает нам, что изменения, которые мы вносим в жизнь планеты, необратимы.

Есть и третья причина, по которой мы с удовольствием слушаем о подвальном комаре из лондонского метро: это довольно милое дополнение к стандартному эволюционному портфолио. Мы знаем, как эволюция совершенствует оперение райских птиц в далеких джунглях или форму цветков орхидей на горных вершинах, а тут выясняется, что это абсолютно прозаический процесс – он происходит даже у нас под ногами, посреди покрытых копотью электрических кабелей в городском метро. На редкость исключительный пример – и прямо в нашем городе! О таких вещах пишут в школьных учебниках по биологии.

Но что, если этот пример уже перестал быть исключительным? Вдруг подвальный комар – это лишь один из многих представителей флоры и фауны, вступивших в связь с человеком и созданной им средой? Вдруг мы настолько цепко ухватились за существующие экосистемы, что всему живому на планете остается лишь приспособиться к миру, где куда ни глянь – везде город? Все эти вопросы мы разберем в этой книге.

И очень даже вовремя. В 2007 году мир достиг переломного момента: впервые в истории городское население превысило сельское. С тех пор этот показатель растет, причем с немалой скоростью. К середине XXI века две трети от 9,3 миллиарда человек (по приблизительным расчетам) будут жить в черте города. Не стоит забывать, что это средний показатель для всего мира. Так, в Западной Европе городские жители обогнали сельских по численности еще в 1870 году, а в США это случилось в 1915 году. Европа и Северная Америка уже больше века стремятся к тому, чтобы стать абсолютно «городскими». Судя по данным из недавнего исследования, проведенного в США, среднее расстояние между случайной точкой на карте и ближайшим лесом с каждым годом возрастает на полтора процента.

Еще ни разу наша планета не видела столь распространенного вида живых организмов. «А как же динозавры?» – спросите вы. Но ведь динозавры – это целая группа животных, насчитывающая тысячи видов. Сравнивать их с Homo sapiens – все равно что сравнивать все овощные лавки на свете с крупнейшей сетью магазинов. Нет, в экологическом плане Земля столкнулась с такой ситуацией впервые: один-единственный вид животных заполонил практически всю планету и вовсю использует ее в своих интересах. Уже сейчас мы прибрали к рукам не менее четверти пищи, производимой всеми растениями земного шара, и половину мировых запасов пресной воды. Такого ранее тоже ни разу не происходило: ни один сотворенный эволюцией вид не играл столь важной роли в экологии планеты.

В общем, человечество мало-помалу подминает под себя весь мир. К 2030 году будет урбанизировано почти 10 % земной суши, а немалая часть того, что останется, вместит в себя фермы, пастбища и плантации, созданные человеком. Все это – совершенно новые места обитания, незнакомые прежде природе. И все же, говоря об экологии и эволюции, об экосистемах и природе, мы упрямо отказываемся учитывать человеческий фактор и обращаем внимание лишь на те области, где человек еще не успел оставить свой след, хоть число таковых и не перестает сокращаться. Впрочем, иногда мы идем другим путем и пытаемся в максимальной степени оградить природу от пагубного влияния мира людей – мира искусственного по своей сути.

Так не может продолжаться дальше. Пришло время признать, что действия человека – главный экологический фактор на земном шаре. Мы стали неотъемлемой частью всего, что происходит на планете, нравится нам это или нет. Разграничивать природу и человеческую среду можно разве что в воображаемом мире: на самом деле наши щупальца проникли глубоко в природную материю. Мы воздвигаем города, где в небо уходят здания из стекла и стали. Затапливаем и загрязняем водоемы, строим плотины. Обрабатываем поля от вредителей, скашиваем на них траву, удобряем землю. Выбрасываем в атмосферу парниковые газы, выпускаем в природу чужеродные виды животных и растений, ловим рыбу, охотимся на дичь и рубим деревья, чтобы обеспечить себя пропитанием и удовлетворить другие свои потребности. Все остальные живые организмы на планете так или иначе сталкиваются с людьми, и такие встречи крайне редко проходят для них бесследно. Случается, что под угрозой оказывается образ жизни вида и даже его выживание. А бывает и так, что перед ним открываются новые возможности, новые ниши. Это и произошло с предками Culex molestus.

Итак, что же делает природа перед лицом трудностей и возможностей? Она эволюционирует. Если это возможно, она меняется и приспосабливается – и чем сильнее воздействие извне, тем быстрее и масштабнее она это делает. Работники в галстуках, спешащие мимо меня по переходу на станции «Ливерпуль-стрит», прекрасно знают: в городе множество возможностей, но конкуренция при этом огромная. Хочешь выжить – цени каждую секунду. В этой книге я покажу, что именно так и поступает природа. Мы слишком заостряем внимание на исчезновении нетронутой природы, а тем временем у нас за спиной – прямо в городах, от которых обычно воротят носы натуралисты, – развиваются городские экосистемы. Мы пытаемся сохранить то, что осталось от экосистемы, существовавшей до появления городов, но при этом благополучно игнорируем тот факт, что природа уже давно заложила фундамент для новых, современных экосистем.

Я расскажу о бесчисленном множестве факторов, способствующих возникновению городских экосистем – тех самых, что, возможно, когда-нибудь станут основным проявлением природы на нашей урбанизированной планете. Но прежде чем мы начнем, мне нужно выговориться.

Все больше биологов пытаются обратить внимание людей на природу в городской среде, но нас нередко обвиняют в том, что мы просто придумываем отговорки для застройщиков, чтобы те и дальше уничтожали леса и поля, или даже работаем на врага, предав тех, кто выступает за охрану окружающей среды. Несколько лет назад я и мой коллега Йеф Хёйсман из Амстердамского университета написали статью для газеты de Volkskrant, в которой высказали мнение, что природа динамична и всегда находится в движении, а значит, не нужно стремиться сохранить нидерландские экосистемы в том же виде, в каком они изображены на пейзажах минувших столетий. Мы привели доводы в пользу более прагматичного подхода к сохранению окружающей среды – такого, в котором есть место и для экзотических организмов, и для городской природы, а внимание уделяется не столько конкретным видам, сколько нормальному существованию экосистемы в целом.

Некоторым это не понравилось. Коллеги принялись писать нам гневные письма, обвиняя нас в том, что мы пошли на поводу у консервативных политиков – а те только и ждут повода, чтобы и дальше истреблять нетронутую природу. Нашлись и читатели, которые посоветовали нам «рассказать все это жителям Австралии и Новой Зеландии, где бесчинствуют жабы-аги и кролики».

Такие нападки сильно меня огорчили. В детстве я больше всего любил ловить жуков и наблюдать за птицами. Я с утра до вечера пропадал в окрестностях родного города, вооружившись биноклем, ботаническим атласом или банкой для жуков. Я вырос, а поля, где я фотографировал веретенников в гнездах, бродил по раскинувшимся вокруг коврам пальцекорника и поймал своего первого жука-водолюба, исчезли, уступив место разрастающемуся Роттердаму. Мне оставалось лишь сжать кулаки, чуть не плача от злобы, и бессильно смотреть, как бульдозеры уничтожают поля, где я провел детство. Тогда я поклялся отомстить за утраченную навек природу. Позже, будучи тропическим экологом в экспедиции на Калимантане, я видел, как на месте мангровых зарослей появляются парковки для машин, а там, где совсем недавно возвышались дождевые леса, растут масличные пальмы.

Но моя любовь к природе и желание ее беречь позволили мне понять, как могущественна эволюция и как неутомимо все живое приспосабливается к новым условиям. От роста человеческой популяции никуда не деться. Если не случится глобальной катастрофы и не введут принудительное регулирование рождаемости, люди покроют планету городской средой до конца этого века. Именно поэтому так важно сохранить как можно больше природных территорий, не потревоженных человеческой активностью, и эта книга ни в коем случае не стремится обесценить усилия тех, кто этим занимается. Но в то же время мы должны осознать, что привычные нам охранные методы, используемые за пределами девственной природы, – истребление экзотических видов, избавление от «сорняков» и «вредителей» – на самом деле уничтожают те самые экосистемы, на которые человеку предстоит полагаться в будущем. В этой книге я объясню, почему нам пора по достоинству оценить эволюционные силы, формирующие новые экосистемы здесь и сейчас, научиться использовать их в своих целях и дать природе возможность развиваться в самом сердце наших городов.

I. Жизнь в городе

Бесчисленные людные улицы, где железо растет стройное, прочное, светлое, величественно вздымающееся к ясному небу…

Уолт Уитмен, «Маннахатта»

(«Листья травы», 1855 г.)

1. Главный инженер экосистем в природе

Где-то в двадцати милях от Роттердама на обширной по меркам Нидерландов территории простираются заросшие растительностью приморские песчаные дюны Ворне – правда, с севера все большую их часть занимает разрастающийся роттердамский порт. Там можно сидеть на ковре из мхов и лишайников, меж которыми изредка проглядывают дремлики и блэкстонии, жевать бутерброд, смотреть, как экскаваторы вдалеке возятся с огромными грудами железной руды и угля, и время от времени улавливать бряцанье, доносимое несмолкающим ветром.

Именно здесь в школьные годы я проводил почти каждую субботу за ловлей жуков для своей растущей коллекции. С друзьями, такими же юными натуралистами, и иногда в сопровождении нашего неутомимого учителя биологии мы каждый раз ехали на велосипедах по берегу Мааса, на пароме переправлялись через реку, петляли между нефтяных баков и жутковатых построек нефтезавода, а потом до вечера сновали по дюнам в поисках интересных растений и насекомых. По воскресеньям мы вооружались определителями, перебирали находки, накалывали их на булавки и добросовестно записывали все в блокноты. Этакая отдушина перед началом очередной унылой недели в школе.

В Нидерландах водится около 4000 видов жуков, и я вознамерился отыскать в Ворне как можно больше. За пару-тройку лет в пропахших нафталином ящиках моего стола скопилось по экземпляру более восьми сотен разных видов, причем некоторые из них в Нидерландах прежде никто не находил.

Собрать первые сотни было просто: это были обычные, широко распространенные у нас жуки. Они брели себе через тропинку или сидели на кончике листа – собирай не хочу. Но моя коллекция все росла, и в конце концов пришлось прибегнуть к приемам посложнее, чтобы добавить в свой список неуловимые виды из так называемых особых мест обитания. К ним относятся и мирмекофилы – животные, которых природа обязывает жить в муравейниках. Энтомологический справочник подсказал мне, что их лучше всего искать глубокой зимой, когда все обитатели муравейника переселятся на его нижние этажи и, что еще важнее, не станут меня кусать – они будут слишком переохлаждены, чтобы тратить на это силы.

В общем, одним холодным зимним утром я привязал к велосипедной раме большую лопатку и отправился в сосновую рощу в самом сердце дюн – туда, где прежде видел крупные, напоминающие купола муравейники рыжих лесных муравьев (Formica rufa). Они были на месте – их укрывали сухие стебли крапивы, проросшей в богатой аммонием почве. Я вонзил лопатку в муравейник и начал копать. После нескольких лопаток сосновых иголок вперемешку с ледышками я наконец добрался до нижних, не тронутых морозом этажей, где и зимовали муравьи. Я достал свое проверенное временем энтомологическое сито – хитроумное немецкое приспособление, состоящее из мешка, решета и воронки – и принялся горстями засыпать туда содержимое муравейника, изо всех сил тряся его, чтобы отделить насекомых от крупного мусора. Затем я высыпал насекомых на большой белый пластмассовый поддон и уселся рядом в ожидании.

Вскоре окоченевшие муравьи начали понемногу шевелиться и разминать лапки, а потом и неуклюже ползать по своему пластмассовому полу. Впрочем, они меня не интересовали. Я пришел не за ними, а за теми, кого обнаружил в их компании. Вот маленький коричневый жук-карапузик – он крепко прижал лапки к округлому блестящему тельцу и притворился семечком. Вот еще один маленький и коричневый жук, на этот раз коротконадкрылый – он свернулся клубком, спрятав брюшко от опасности. Их-то я и искал – жуков-мирмекофилов, обитающих только в муравейниках! Я запустил добычу в морилку (старую банку из-под варенья, в которую я положил салфетку и накапал чуть-чуть эфира), отнес домой и аккуратно насадил обоих жуков на булавки. К булавкам я приложил карточки с приклеенными на них муравьями из того же муравейника – так советовал мой верный энтомологический справочник. Затем я достал определитель, чтобы убедиться, что я и правда обнаружил оба вида жуков, которых так и не увидел бы, если бы не раскопал посреди зимы муравейник.

Берт Хёлльдоблер и Эдвард Уилсон, знаменитые специалисты по муравьям, целую главу своего исчерпывающего труда «Муравьи» посвятили животным, живущим в муравейниках. Они свели основные сведения в таблицу, которая занимает четырнадцать страниц – в нее вошли не только жуки, но и мухи, гусеницы бабочек, клещи и пауки. Мокрицы, ложноскорпионы, многоножки, ногохвостки, полужесткокрылые, сверчки… Практически в каждой группе ползучих существ найдется вид, проползший-таки в муравьиное общество и обеспечивший себе вид на жительство у них дома.

Сделать это можно двумя способами. Первый – слиться с толпой. Муравьи, можно сказать, живут в мире химических веществ. Они общаются между собой с помощью целого букета запахов, передавая друг другу феромонные сообщения – обычное «Привет», успокаивающее «Тихо-тихо, все в порядке», радостное «О-о-о, в десяти километрах к западу от дома столько вкуснятины!» или отчаянное «СПАСАЙТЕСЬ!!! ТУТ КАКОЙ-ТО ПСИХ РОЕТСЯ В МУРАВЕЙНИКЕ ЛОПАТКОЙ!!!».

Химический язык муравьев также служит им общественной иммунной системой: благодаря ему они отличают своих от чужих. Если кто-то пахнет не так, как другие муравьи из колонии, на него нападут, не зная жалости. Перед тем как попасть в гнездо, мирмекофилы – даже те, что не собирались вредить муравьям, – должны были взломать муравьиный опознавательный код. Эволюция подарила им способность говорить по-муравейски, чтобы их не раскусили. У многих мирмекофилов на теле имеются особые железы, вырабатывающие сигнальные молекулы хозяев (чаще всего те, что должны их успокоить), и пучки волосков, которые запускают эти молекулы в воздух. Бывают и мирмекофилы-билингвы. Коротконадкрылый жук Lomechusa pubicollis, к примеру, зимует у рыжих жалящих муравьев Myrmica и охотно болтает с ними на их химическом языке. Весной же он прощается с Myrmica и перебирается на лето к рыжим лесным муравьям, где без проблем переключается на химический язык Formica.

У мирмекофилов, пожелавших внедриться в муравьиное общество, есть для этого и другой способ: подыскать себе место, где они смогут жить в довольстве и безопасности. В этом им помогает тот факт, что муравьи помешаны на порядке. Если поднять в саду камень и заглянуть в муравьиное жилище, может показаться, что муравьи беспорядочно бродят туда-сюда, а их куколки валяются где ни попадя. На самом же деле у муравейников весьма сложная структура. В разных местах выполняются разные задачи, которые и поддерживают жизнь в муравейнике, – прямо как в средневековом городе. Там есть и свалки, куда попадают отходы жизнедеятельности колонии, и периферические камеры с оборонными гнездами, где стоят на страже муравьиные войска, и склады для припасов, и выводковые камеры с отдельными отсеками для куколок, личинок и яиц, и личные покои муравьиной королевы…

В некоторых муравейниках есть стойла, где муравьи доят тлей, и грядки, где они растят съедобные грибы или проращивают жесткие семена, чтобы их можно было съесть. Транспортная система муравейника тоже состоит из множества участков: магистрали для муравьев с добычей, внутренние улочки, обходные пути и даже система бесконечно ветвящихся дорог, соединяющих муравейник с окрестностями. У муравьев отсутствует централизованное планирование и бюджет, однако они умудряются строить комплексные транспортные сети, которым почти нет равных даже в мире людей.

В каждой из этих подсистем муравейника и на прилегающей к нему территории обитают разные специализированные мирмекофилы. Начнем с дорог, ведущих к муравейнику и из него. Основные транспортные пути в жилище европейских пахучих муравьев-древоточцев (Lasius fuliginosus) расположены на стволах деревьев, и именно там обитателей муравейника поджидает жук-блестянка Amphotis marginata. Эти жуки – настоящие разбойники с большой дороги. Днем они прячутся в убежищах у тропы, а по ночам вылезают оттуда в ожидании муравьев, возвращающихся домой с добычей. Своими короткими и сильными усиками жук раскрывает муравью рот и принимается быстро барабанить ему по голове. Точно таким же образом муравьи в гнезде выпрашивают у сородичей пищу, так что ошарашенный муравей отрыгивает добычу из зоба, а жук с аппетитом ее поглощает. Часто муравей понимает, что его надули, и нападает на попрошайку. Впрочем, Amphotis marginata – жук плоский и крупный, к тому же покрыт тяжелой броней. Он съеживается, прижимает к себе все отростки и становится неприступным, словно танк, а незадачливый муравей вскоре сдается и возвращается домой ни с чем.

В гнезде пахучего муравья-древоточца мы обнаружим еще одно насекомое, занятое делом. Личинки коротконадкрылого жука Pella funesta работают в муравейнике мусорщиками. Они обитают в отсеках для отходов, где питаются мертвыми муравьями. Чтобы остаться незамеченными, они прячутся прямо в кучах мусора или даже забираются в муравьиные трупики. Если на личинку все-таки нападает муравей-рабочий, та выпячивает брюшко. Там у нее расположены железы с веществами, которые моментально успокаивают муравьев или сбивают их с толку – как кошачья мята, только муравьиная. Взрослые особи Pella funesta тоже не прочь полакомиться мертвыми муравьями, но они охотятся и на живых, причем иногда сразу группами. Подобно львиному прайду, жуки пускаются за жертвой в погоню. Один из них заползает к муравью на спину и смыкает челюсти на шее, пытаясь перегрызть нервы и горло. Такие атаки часто не приносят результата, зато в случае удачи еды хватает всей жучьей стае.

Но самое ценное в муравейнике – это выводковые камеры, или ясли. Муравьи тащат своим свежевылупившимся личинкам лучшие кусочки пищи – например, только что убитых насекомых. Многие мирмекофилы нашли свое призвание именно там: одни притворяются муравьиными личинками, выделяя нужные вещества, и выпрашивают еду у муравьев-рабочих, а другие и вовсе поедают личинок. Но ясли в муравейнике тщательно охраняются. Обнаружив там незваного гостя, муравьи тут же с ним расправятся. Мирмекофилам, специализирующимся на выводковых камерах, пришлось освоить очень сложные приемы, чтобы муравьи их не заметили. К ним относится интереснейший жучок Claviger testaceus, известный также как желтый безглазик. Эволюция миллионы лет помогала ему приспособиться к жизни в самом сердце муравейника. Голова у этого бледно-рыжего жука узкая, глаз на ней нет, зато есть странные усики, формой напоминающие булавы. На спине у него густо растут золотистые волоски – как и в предыдущем примере, секрет заключается именно в них. Расположенные под ними железы вырабатывают вещества, которые, судя по всему, пахнут смертью – точнее, дохлыми насекомыми. Муравей-рабочий, бредущий мимо желтого безглазика, примет его за свежеубитую добычу (жук при этом будет притворяться мертвым, так что муравей ничего не заподозрит), взгромоздит его продолговатое тельце себе на спину и утащит в выводковую камеру, где хранится все самое вкусное. Возможно, он даже забросает жука кусками гниющего мяса и сдобрит отрыгнутой слюной с пищеварительными ферментами, а потом поползет по своим делам в полной уверенности, что сделал для подрастающих личинок доброе дело. Реальность же оказывается сурова: выкарабкавшись из-под падали, безглазик тут же набьет брюшко муравьиными яйцами, личинками и куколками.

Claviger testaceus, Pella funesta и Amphotis marginata – это лишь три из десяти тысяч видов мирмекофилов, известных ученым. Эти виды относятся по меньшей мере к сотне разных семейств беспозвоночных. Вероятно, эволюция взялась за мирмекофилов тогда же, когда появились первые муравьиные колонии, то есть около 75 миллионов лет назад. А все потому, что муравьи своей деятельностью меняют природу вокруг себя. Экологи называют таких энтузиастов инженерами экосистем.

Понятие «инженер экосистемы» было впервые предложено в статье 1994 года в журнале Oikos. Ее авторы – экологи Клайв Джонс, Джон Лотон и Моше Шачак. Вот что они пишут: «Инженеры экосистем – это организмы, чья деятельность регулирует доступ к ресурсам для других видов путем внесения физических изменений в биотические или абиотические материалы. Таким образом они модифицируют, поддерживают и создают места обитания». Короче говоря, инженеры экосистем сами создают экосистемы. Несложно понять, почему муравьи попадают под это определение. Они выползают далеко за пределы своего жилища, а высокий уровень самоорганизации позволяет им собирать и накапливать ресурсы у себя в муравейнике. Сам муравейник представляет собой невиданную доселе экосистему, куда все время поступает энергия в виде добываемой пищи. Этой энергией могут пользоваться и другие организмы. Десять тысяч видов мирмекофилов появились благодаря тому, что в новой муравьиной экосистеме перед ними открылись новые двери, а эволюция позволила в них войти. Впрочем, извлекать выгоду из преображенной муравьями среды умеют и организмы, не считающиеся мирмекофилами, – например, крапива, разросшаяся в богатой азотом почве вокруг раскопанного мной муравейника.

Существует немало видных инженеров экосистем и помимо муравьев. Давайте вспомним других животных, возводящих строения в разы крупнее, чем они сами, – это термиты, к примеру, или кораллы. Кстати, инженерам экосистем вовсе не обязательно быть такими крохотными. Взять тех же бобров: в мире не найдется лучшей команды гидротехников, чем бобровая семья. Они валят деревья и возводят из стволов и камней плотины длиной до нескольких сотен метров. Если течение слабое, плотина строится прямая, а если сильное – выгнутая, чтобы лучше выдерживала напор воды. Из-за плотины вода замедляется и затапливает окрестности. Так появляются болота, куда вряд ли сунутся хищники вроде волков и где бобры зимой не столкнутся с нехваткой пищи – водных растений и древесных побегов. Эти звери роют каналы, по которым сплавляют тяжелые бревна, и строят хатки – большие домики из хвороста, скрепленного илом, глиной, деревяшками и корой. Своей деятельностью они кардинально преобразуют окружающую местность и создают новые ниши для множества других видов. Бобры могут со временем покинуть жилище, а их плотины рано или поздно обветшают и начнут протекать, но болотистые луга, раскинувшиеся на затопленной территории, останутся там на многие десятилетия.

Давным-давно бобры своими усилиями преобразили крупный продолговатый остров у восточного побережья Северной Америки, в устье реки Махикантук[2]. На нем много покатых возвышенностей и низин – на местном наречии индейцев ленапе его название означает «остров, где много холмов». Несколько веков назад большую часть острова покрывали каштановые, дубовые и ореховые леса. Они поглощали обильные запасы дождевой воды и по чуть-чуть выпускали ее наружу – так по всему острову растеклись медлительные ручьи общей протяженностью в сотню километров, настоящее раздолье для бобров, которых там водилось немало. На юге острова была лощина, где два ручья сливались в один. Бобры построили там плотину, и со временем на затопленной территории образовалось болото, где росли красные клены. Вскоре в лощине поселились новые обитатели, которым болото пришлось по вкусу, – каролинские утки, крикливые лягушки и карликовые сомики. Помимо красного клена там росла частуха Alisma triviale и фиалка Viola cucullata. Мы знаем все это благодаря передовому исследованию под руководством ландшафтного эколога Эрика Сандерсона из американского Общества охраны природы, базирующегося в Нью-Йорке. Исследователи собрали сведения о климате, типах почвы и топографии острова, изучили записи первых ступивших сюда голландцев и англичан, а также разработали компьютерную модель всей пищевой цепочки в этой части Северной Америки. Так им удалось воссоздать облик ландшафта и местной флоры с фауной таким, каким он был четыре сотни лет назад.

От того облика давно ничего не осталось. Этот остров – Манхэттен, а исследование Эрика Сандерсона также известно как проект «Маннахатта» (Mannahatta Project). Исследователи поставили перед собой цель – создать интерактивную карту нынешнего Манхэттена, где можно выбрать любой участок, убрать на нем все современные постройки и увидеть примерную модель того, как он выглядел до прихода европейцев. «Спустя столько лет буйная растительность в этих краях кажется нам столь же невероятной, сколь современные дороги, небоскребы и роскошь показались бы первым европейским колонистам и их соседям, коренным американцам», – пишет Сандерсон. Он достиг своей цели 12 сентября 2009 года – в четырехсотлетие дня, когда Генри Гудзон прибыл сюда на корабле Английской Ост-Индской компании, увидел остров и записал в судовом журнале: «Этот край так прекрасен, как это только возможно».

И действительно, если открыть интерактивную карту проекта на сайте welikia.org, покажется, будто Google Earth распахнул перед вами окно в один из немногих оставшихся на планете нетронутых уголков природы. От одного берега до другого раскинулся лес, хотя тут и там видны луга, болота, ручьи и поселения ленапе, а на побережье стелются отмели и возвышаются утесы. Поистине райское место. Но стоит нажать на кнопку – и на смену пышной растительности придут современные улицы. Вы тут же поймете, что теперь там находится Гарлем или Гринвич-Виллидж. Те два ручья, где бобры-инженеры устроили болото, текли аккурат посреди современной площади Таймс-сквер: один ручей пролегал через небоскреб «Нью-Йорк-пост-билдинг», а другой – через школу имени Жаклин Кеннеди Онассис.

Вы, должно быть, уже догадываетесь, к чему я веду. Щелкая по кнопкам на интерактивной карте проекта «Маннахатта», мы переключаемся между двумя экосистемами. На этом острове больше не водятся бобры. Их сменил, пожалуй, главный инженер экосистем в природе – Homo sapiens. Люди построили для себя современный Манхэттен и теперь снуют по нему, словно муравьи в муравейнике. Как и любые уважающие себя экосистемные инженеры, они заодно создали ниши для сосуществующих с ними животных и растений – не мирмекофилов, а, если хотите, антропофилов. Именно об антропофилах и нишах, которые они занимают в сотворенной человеком экосистеме, и пойдет речь в этой книге.

2. Добро пожаловать в человейник

Назвав Homo sapiens главным инженером экосистем в природе, я специально уточнил про природу: людный, шумный и загрязненный город – это не то, что мы обычно представляем, услышав это слово. То, что мы представляем, едва ли похоже на то, о чем я сейчас пишу.

Я сижу на веранде центра полевых исследований в малайзийской части Калимантана, куда приехал на несколько дней, чтобы подготовиться к курсу тропической биологии. В пяти метрах от меня возвышается первозданный дождевой лес. Если осмотреться, отсюда можно насчитать около сотни разных видов растений. Там уходят в небо деревья-исполины с досковидными корнями и разнообразными папоротниками, высунувшимися из выемок на ветвях. Еще на них виднеются шипастые лианы ползучих пальм, а под некоторыми устроили гнезда муравьи Myrmicaria. За последние пару часов я не раз и не два отвлекся от написания этого текста, чтобы полюбоваться обилием листвы. За это время мне на глаза попались две бородатые свиньи, похрюкивающие в унисон, кремовая белка, белошапочный шама-дрозд и по меньшей мере двадцать видов бабочек, а еще мимо с жужжанием пронесся крупный жук цвета зеленый металлик. Вдалеке я услышал неподражаемые крики шлемоклювых калао (возгласы «у-ху!», ускоряющиеся и переходящие в маниакальное гоготание) и фазанов аргусов («уау-уау!»).

Это абсолютно нетронутый лес – если не считать разноцветные флажки, воткнутые студентами в землю для разметки границ исследуемых участков. Далеко отсюда лесистая местность поднимается в гору и на высоте полтора километра переходит в подобие кратера диаметром 24 километра. До 1948 года, когда пилот едва не врезался в каменный утес на краю образования, об этом месте не знал никто. До строительства центра полевых исследований в этот затерянный мир, возможно, вообще не ступала нога человека. Вот она, настоящая природа: дикая, непорочная, совершенно не омраченная человеческим вмешательством.

Но почему каждый раз, когда речь заходит о природе, мы прямо или косвенно исключаем из нее человека? Почему висящий на дереве муравейник кажется нам чем-то естественным, а наши города – нет? Почему мы восторгаемся тем, что муравьи играют ведущую роль в экологии своего участка тропического леса, но при этом не скрываем отвращения, глядя, как где-то начинает главенствовать человек? Ведь существенной разницы нет. Инженеры экосистем, будь то муравьи или люди, строят жилище из материалов, добытых в окружающей среде. Их общество растет, а рабочие беспокоятся только о благополучии своего дома и тащат туда каждый найденный в округе кусочек съестного. Колонии будут при любой возможности размножаться и процветать, покуда в окружающей среде достаточно пищи и строительных материалов. В точности как города. Так почему же мы рассматриваем общество муравьев и его роль в глобальной пищевой сети как часть природы, но при этом считаем человеческое общество неестественным и нежелательным элементом той же самой пищевой сети?

Философы, экологи и защитники окружающей среды извели целые реки чернил на попытки дать определение природе и природному, и я воздержусь от того, чтобы пустить к ним еще один приток. Однако я должен заявить, что считаю людские города целиком и полностью природным явлением, наряду с мегаструктурами, выстроенными для себя другими инженерами экосистем. Разница заключается лишь в том, что муравьи, термиты, кораллы и бобры вот уже миллионы лет исполняют свою роль стабильно и скромно, тогда как деятельность человека по созданию собственной экосистемы всего за несколько тысяч лет выросла в масштабах на несколько порядков. Подходит ли нашему виду жизнь в таких плотных, комплексных сообществах – вопрос другой, и в конце книги я к нему еще вернусь. А для начала рассмотрим современный людской мегаполис с объективной точки зрения – как новый и захватывающий экологический феномен.

Поначалу, когда наш вид только начал возникать в процессе эволюции менее мозговитых предшественников и когда его представителей было так мало, что по нынешним стандартам его могли бы занести в Красную книгу, мы уже были инженерами экосистем, только в гораздо меньших масштабах. Наши первобытные предки, прямо как бобры, находили себе подходящее местечко, причем желательно с каким-нибудь укрытием – к примеру, скалистым навесом или пещерой, – и на какое-то время обосновывались там, чтобы взять все возможное у окружающей среды, а затем выдвигались на поиски нового дома. Возможно, животные, ставшие потом одомашненными, – те же предки собак – последовали за людьми и стали вертеться у жилищ в надежде урвать что-нибудь из отбросов. Также не исключено, что мы переносили с места на место животных (например, съедобных грызунов в клетках – вроде малых крыс, распространявшихся с культурой лапита) и растения (в особенности лекарственные). Придя на новую территорию, мы сжигали или расчищали растительность вокруг жилища и начинали разводить съедобные и лекарственные растения, а сорняки изводить. Мы делали костры, на которых готовили пойманную рыбу и дичь, а также моллюсков, найденных в ручьях. Мы разоряли пчелиные гнезда ради сот и богатого белком расплода, охотились на местную мегафауну и собирали в лесу орехи и ягоды. Иногда мы, как настоящие бобры, даже перекрывали устья ручьев плотинами: пока рыба плещется в неглубокой запруде, поймать ее значительно проще. Наше влияние на окружение было едва заметным: из-за исчезновения растительности микроклимат становился чуть суше, численность крупных животных в окрестностях сокращалась, появлялось несколько чужеродных видов – а когда племя покидало участок, окружающая среда быстро восстанавливалась.

Когда мы занялись земледелием, многое изменилось. Тот факт, что вместо поисков пищи мы впервые начали выращивать ее сами, повлек за собой две важные перемены в нашем образе жизни. Во-первых, съедобные растения теперь росли прямо вокруг поселения, а значит, кочевать с места на место оказалось не нужно, да и невыгодно. Все-таки возделывание полей и высадка растений – вложение долгосрочное. Пока почва не истощится, лучше осесть на месте и никуда не уходить. Во-вторых, изменился наш трофический уровень, то есть положение на экологической пирамиде. Зеленые растения, которые используют солнечную энергию и поглощают из воздуха углекислый газ, находятся на первом трофическом уровне: это первичные продуценты. На втором уровне обосновались травоядные животные, которые питаются первичными продуцентами. На третьем уровне экологической пирамиды мы найдем хищников, которые питаются травоядными животными, и так далее. Экологическая пирамида называется пирамидой потому, что лишь десятая часть энергии, произведенной на более низком уровне, переходит на уровень выше. Все остальное на новом уровне преобразуется в тепло, тратится на обеспечение активности и жизнедеятельности организма либо просто теряется. А раз от количества энергии зависит, сколько организмов уместится на уровне, в любой среде вы обнаружите тонны растительного вещества (первый трофический уровень), миллионы растительноядных насекомых (второй), тысячи насекомоядных птиц (третий), несколько десятков хорьков и ястребов (четвертый). Возможно, на пятом уровне окажется один-единственный высший хищник – одинокий тигр или орел. Перейдя от охоты к земледелию, человек спустился на один трофический уровень ниже, и там в его распоряжении оказалось намного больше энергии и возможностей для роста.

Этими возможностями мы воспользовались сполна. Пять или шесть тысяч лет назад мы научились столь хорошо орошать и вспахивать землю, что отпала необходимость периодически кочевать из-за истощения почвы. Земледелие стало давать такие урожаи, что больше не нужно было заниматься им всем поселением. В грядках копались те, у кого это получалось лучше всех, а остальные могли заняться другими полезными делами. Это означало, что постоянные поселения могли снабжать соседние районы пищей и необходимыми товарами. Это, в свою очередь, привело к развитию технологий транспортировки, а также к появлению специалистов, которые ими занимались. Организация военного дела тоже зародилась именно в городах: вскоре их жители подчинили себе оставшиеся племена охотников и собирателей, а земледельческий образ жизни распространился еще дальше. Примерно в это время, около шести тысяч лет назад, в Месопотамии появились первые настоящие города. Поначалу их было совсем немного, но с каждым новым столетием признаки урбанизации становились заметны в новых частях света. Новые города один за другим возникали в Индии и Египте, затем – с еще большей скоростью – в Пакистане, Греции, Китае… Анимация, созданная на основе исследования специалистов из Йельского университета, воспроизводит процесс появления городов на земном шаре – сначала медленно, а затем все быстрее, будто кукуруза лопается на сковородке. К концу прошлого века хлопки урбанизации перешли в оглушительные аплодисменты.

Судя по прогнозам, в ближайшие десятилетия эти аплодисменты будут звучать громче и громче – на планете уже начали появляться мегаполисы с населением от 10 миллионов. В дельте Жемчужной реки, одном из главных экономических центров Китая, множество городов теснятся на территории, уступающей размерами даже Бельгии. Этот регион – настоящий мегалополис: общее население там составляет 120 миллионов, что почти столько же, сколько во всей России[3]. К 2030 году около 10 % человечества разместится в 41 мегаполисе, причем большая их часть будет расположена в Восточном Китае, Индии и Западной Африке. Киншаса, которая каких-то пару десятилетий назад была небольшим тихим городком, вместит в себя 20 миллионов человек, а население Лагоса перевалит за 24 миллиона. Эти цифры кажутся умопомрачительными, однако сильнее всего урбанизация затронет маленькие и средние города (с населением менее пяти миллионов человек) в странах, прежде бывших сельскими. Годовой прирост населения в таких городах составляет более 2 %, а в мегаполисах – всего 0,5 %. За следующее десятилетие небольшие города в развивающихся странах примут в два раза больше жителей, чем их братья покрупнее. Так, с 2000 по 2010 год городское население Лаоса – страны без мегаполисов – удвоилось.

Все эти показатели не означают, что эксперты пришли к единому мнению по поводу того, что такое город. Его социально-экономические определения варьируются в зависимости от времени и места. В Норвегии поселение с двумя сотнями жителей уже считается городским, тогда как в Японии город – это не менее 50 тысяч жителей. Статус города может быть и административным понятием. Некоторые города являются «официальными», что дает им ряд государственных преимуществ. Так, лишь один из двенадцати боро Лондона официально считается городом – у остальных и даже у самого Лондона такого статуса нет[4]. Чтобы избежать путаницы, я подойду к этому вопросу с прагматической точки зрения: в рамках этой книги город – это область, где резко возрастает плотность населения и строений, а также уровень развития инфраструктуры и средний доход. Но это лишь человеческие факторы. За ними следует ряд любопытных экологических показателей.

3. Экология в центре города

«Бах!» – выпалил Соянь. Одной рукой он нажимает на невидимый курок, а другой придерживает воображаемый ствол винтовки, нацелив его в солнечное сингапурское небо. И еще раз: «Бах!» Так он ответил на мой вопрос, как в его стране живется домовым воронам. «Там, где я живу, их отстреливают, – добавляет он с явным негодованием. – И было бы ради чего! На них жалуются, вот и стреляют. А еще теперь у всех стоят мусорные баки с крышками, так что воронам в них даже не поковыряться. Раньше они просто разрывали мешки с мусором».

Мы отправились в поход по южному побережью Сингапура. Мой проводник Соянь Чань – компьютерный инженер на пенсии, натуралист и местный знаток моллюсков – останавливается на секунду, чтобы изобразить отстрел ворон, и идет дальше, туда, где канал Рохор впадает в реку Каланг. Вот мы наконец добрались, и он ведет меня на мыс, откуда открывается вид на устье. На моих глазах взлетает стайка домовых ворон (Corvus splendens), но на их место слетаются раззадоренные белобрюхие майны (Acridotheres javanicus) – прекрасные угольно-серые птицы с хитрыми глазками, ярко-желтыми лапками и таким же клювом, увенчанным маленьким черным хохолком. Майны сразу же начинают суетиться в так называемой ковровой траве (Axonopus compressus) и мимозе стыдливой (Mimosa pudica) в поисках чего-нибудь съедобного. Соянь показывает на кромку воды, где на смену траве приходит нептуния огородная (Neptunia oleracea) с желтыми цветками. Затем он предлагает посмотреть по сторонам: у берега скопились розовые яйца улитки-ампуллярии Pomacea, на воздух выплыла крупная оринокская цихла (Cichla orinocensis), а под водой тихонько плещется себе крохотная красноухая пресноводная черепашка (Trachemys scripta elegans).

Парк Каланг-Риверсайд – богатейшая тропическая экосистема, но это вовсе не делает его райским уголком дикой природы. Это всего лишь небольшой участок растительности, расположенный у небоскребов Сингапура. Здесь есть лужайки, где растут манго, кокосы и фиги, и извилистые дорожки, где бегущие трусцой европейцы то и дело задевают плечами подростков-индийцев на скейтбордах. Девочки-малайки сидят на скамейках и делают селфи, а пожилая китаянка в шлеме едет на велосипеде и везет в корзине на руле три кокоса. Мыс, на котором стоим мы с Соянем, и набережные, за которые цепляется розовая икра улитки, состоят из сурового бетона. Река уже не разливается: внизу по течению стоит исполинская дамба Марина-Барраж. Майны и вороны клюют мякоть из кокосовой скорлупы и другие объедки, оставшиеся после пикников. Кирпичи и пластиковые бутылки покрыты ковром пресноводных водорослей, которыми питаются черепахи и водяные улитки. Из-за затоплений и протечек в канализации местная вода помечена ни с чем не сравнимой химической подписью 5,7 миллиона жителей Сингапура. В одном исследовании было продемонстрировано, что в каждом литре воды из реки Каланг содержится 0,1 миллиграмма фармацевтических препаратов (в основном обезболивающих, таких как ибупрофен и напроксен), а еще примерно столько же эстрогенов (из косметики и фармацевтических препаратов) и инсектицидов, которые применяют для борьбы с блохами и клещами у домашних животных. В других регионах Сингапура исследователи обнаружили до 1,2 миллиграмма кофеина на литр речной воды – это столько же, сколько в одной чайной ложке кофе.

Кроме того, все замеченные нами сегодня животные и растения относятся к чужеродным видам. Домовые вороны изначально обитали в Индии, Шри-Ланке, Мьянме и китайской провинции Юньнань, а в 1948 году откуда ни возьмись появились в сингапурском порту. Как они туда попали, не знает никто. Возможно, прилетели с малайзийских кофейных плантаций – их привезли туда половиной века ранее, чтобы ограничить нашествие гусениц. А может, тайком пробрались на корабль. Как бы то ни было, ворон все устраивало: если в 1960-х их насчитывалось несколько сотен, то к началу XXI века их численность составила уже сотни тысяч. Несмотря на отстрел не менее 300 тысяч особей за последние 15 лет и целый ряд мер, призванных отвадить их от поиска пищи в мусорках и витья гнезд в кронах растущих вдоль улиц деревьев Peltophorum pterocarpum, домовые вороны до сих пор остаются для горожан привычным зрелищем и, по словам соседей Сояня, страшно всем докучают. Белобрюхие майны живут на Яве и на Бали, а сюда их привезли где-то в 1925 году в качестве питомцев – этих птиц любят держать в клетке, а еще они виртуозно имитируют звуки. Вот что в 1960-х писал о них орнитолог Питер Уорд: «Эта застенчивая пташка нередко залетает в сады на окраине, но в городе почти не бывает». Очевидно, с тех пор майны избавились от застенчивости и стали самыми шумными и многочисленными городскими птицами – не исключено, что их в городе даже больше, чем людей. «В кофейнях куда ни сядь – нет-нет да и вляпаешься», – жалуется Соянь.

Вездесущая ковровая трава с широкими жесткими листьями – в Южной Азии и шагу нельзя сделать, чтобы на нее не наступить, – изначально росла в Центральной и Южной Америке, как и ее презабавнейшая спутница – мимоза стыдливая, чьи листья поникают от малейшего прикосновения. Их семена уже многие века путешествуют по свету, прилипая к одежде, подошве обуви и автомобильным колесам. Что до нептунии огородной, никто так и не уверен, откуда она родом, однако это точно не аборигенный вид. Соянь, например, считает, что она вполне могла попасть сюда из Мексики.

Крупные ампуллярии – вон они, навострили рожки и ползут по дну канала, выстланному пластиковыми листами, – прибыли из Южной Америки. Скорее всего, их кругосветное путешествие началось с вылитой из аквариума воды, а с тех пор они заняли почетное место в списке самых опасных инвазивных видов мира. В этот список попала и еще одна сбежавшая жительница аквариумов – красноухая черепаха, чьей родиной является восточное побережье Северной Америки. А вот оринокская цихла, обитательница речных систем Ориноко и Амазонки, обосновалась в городе благодаря «излишне старательным рыбакам», утверждают сингапурские ихтиологи Ын Хёк Хи и Тань Хёк Хуэй.

В Сингапуре, как и в других городах мира, экосистема больше не состоит лишь из местных, аборигенных видов. Она, прямо как людское население города, вобрала в себя иммигрантов из самых разных уголков земного шара. Люди случайно или намеренно перевозили с собой флору и фауну с тех самых пор, как начали торговать и путешествовать. Там, где человеческая деятельность кипит наиболее бурно, – например, в Сингапуре, втором крупнейшем в мире порту, – экзотических видов больше всего. Эти городские экосистемы сформированы вовсе не веками эволюции и не размеренным и самовольным расселением видов – нет, здесь постарался человек. Экосистемы многих городов, особенно подводные, состоят прежде всего из чужеродных видов. Так, в заливе Сан-Франциско господствуют животные родом издалека. Скорее всего, большинство из них оказались здесь благодаря водяному балласту – это морская вода (и все ее обитатели), которую закачивают в специальные отсеки кораблей для поддержания равновесия после выгрузки, а в следующем порту назначения выливают.

Соянь замечает, что у меня на лбу выступили крупные капли пота. «Пить хотите?» Перейдя улицу Крофорд-стрит, мы оказываемся в лабиринте уходящих ввысь жилых домов. Соянь приводит меня на небольшую площадку, где посреди ковровой травы тут и там торчат декоративные пальмы. Площадку окружает исполинский обогреватель – в домах установлены сотни кондиционеров, и каждый из них с ревом выпускает беспрерывную струю горячего воздуха. Мы сидим на уличном фудкорте и наблюдаем, как белобрюхие майны ищут между ножками пластиковых столов объедки, чуть приоткрыв клювы от жары. Они тоже ощущают эффект городского острова тепла.

Термин «городской остров тепла» был впервые использован географом Тони Чендлером в его книге «Климат Лондона» 1965 года. Это явление объясняется совокупностью нескольких факторов. Так, из-за деятельности миллионов людей, ютящихся на небольшой территории со всеми их автомобилями, поездами и другими машинами, вырабатывается огромное количество тепла, а высокие здания не дают ему рассеяться. Днем камень, асфальт и металл улиц, тротуаров и зданий поглощают тепло, исходящее прямо от солнца или отраженное от окон, а ночью источают его обратно, медленно остывая. Чем город больше, тем масштабнее в нем остров тепла: с каждым десятикратным увеличением населения температура в городе повышается в среднем на три градуса Цельсия. В крупнейших городах мира и в их окрестностях разница в температуре порой составляет более 12 градусов. Кроме того, столб горячего воздуха в центре города медленно поднимается, из-за чего в направлении города со всех сторон дует легкий ветер. Поднимаясь, воздух остывает, и на частичках городской пыли постепенно образуются капли воды – это приводит к феномену, известному как городской дождь. Иными словами, некоторые крупные города сами формируют свой климат: в их сторону всегда дует ветер, а температура и влажность там заметно выше, чем в сельской местности.

Эпицентр городского острова тепла в Сингапуре находится как раз там, где мы с Соянем попиваем тростниковый сок и жутко потеем. Судя по результатам измерений, проведенных Национальным университетом Сингапура, к региональной температуре можно добавить семь градусов Цельсия, хотя климат здесь и без того тропический. Пора садиться в «тойоту» Сояня, где установлен кондиционер, и ехать к дамбе Марина-Барраж.

Чтобы туда добраться, нужно проехать шесть с лишним километров вокруг футуристичного делового центра Сингапура, где современные небоскребы возвышаются над многорядными шоссе, словно валуны в ручье. Из машины я замечаю забытые всеми уголки растительности и снова вспоминаю, что городская экология – это экология фрагментов. Большая часть города состоит из стали и бетона, подходящих разве что для стрижей и сапсанов, гнездящихся на скалах, и крошечных форм жизни, со временем покрывающих поверхность экосистемой-пленкой, – это бактерии, лишайники и водоросли, а также маленькие животные, довольствующиеся двухмерным жилищем, такие как чешуйницы и ногохвостки. Остальные организмы в большинстве своем не приспособлены к жизни на непроницаемых поверхностях города – им необходима хоть какая-то почва. Под «почвой» могут подразумеваться даже трещины на тротуаре, где прорастают споры папоротника Pteris multifida. Или кромка сточной канавы, где приживаются семена выброшенной карамболы, а ростки удерживают влагу и тем самым создают условия для маленькой экосистемы из круглых червей, муравьев и мхов. Иногда это несколько квадратных метров обычной растительности – высаженные вдоль дороги деревья, выставленные на балкон цветы в горшках, обвивающая опоры эстакады Офир-роуд лоза… да даже сад на крыше недавно воздвигнутого отеля «Марина-Бэй Сандс», издалека напоминающего современный Стоунхендж. Есть зеленые уголки и попросторнее – парки вроде Каланг-Риверсайд или природные заповедники вроде Букит-Тимах или Сентрал-Кэтчмент, где еще сохранился тропический лес. Взглянув на карту Сингапура, вы увидите в основном фрагменты леса – яркие пятна, зеленеющие среди серых и коричневых полос застроенной местности.

С тех пор как британцам было позволено обосноваться на острове, от 540 квадратных километров тропического леса, который некогда покрывал местность, осталось не больше трех – как раз в заповедниках Букит-Тимах и Сентрал-Кэтчмент. Помимо этого, там можно насчитать около 20 квадратных километров так называемой вторичной растительности – это те самые зеленые пятна на карте, каждое размером не больше почтовой марки. Организмам, которым для жизни мало одного бетона, без этих зеленых островков не обойтись.

Но вот незадача: чем островок меньше и удаленнее от других, тем меньше там живого. Энтомолог Эдвард Уилсон и эколог-теоретик Роберт Макартур разработали в 1960-х новую экологическую теорию – теорию островной биогеографии. Давайте ее рассмотрим. Для начала представим себе несколько островов – пусть это будут настоящие острова в океане или любые другие изолированные местообитания. Количество видов, допустим, бабочек на каждом острове зависит от двух факторов: насколько быстро разные виды бабочек долетают до острова и насколько быстро там исчезают. Чем остров меньше и дальше от континента, тем более вероятно, что бабочка пролетит мимо и не станет там жить. Но если вид все же поселится на острове, его выживаемость также будет зависеть от размера острова. На большом острове популяция бабочек легко достигнет нескольких тысяч особей, так что виду ничто не будет угрожать. А вот на маленьком хватит места разве что для пары десятков особей, да и те с немалой вероятностью рано или поздно погибнут от сильной жары или болезни. Уилсон и Макартур рассмотрели эти факторы и вывели ряд математических правил, по которым можно на удивление точно подсчитать количество видов на острове. При увеличении размера острова на один порядок количество видов удваивается. Это относится не только к бабочкам, но и к жукам и птицам.

Крупный город с архипелагами зеленых островков посреди асфальтового моря – настоящий рай для биогеографов. Так, в городке Бракнелл, что в Великобритании, экологи пробрались на круглые заросшие участки в центре кольцевых перекрестков и подсчитали обитающие там виды полужесткокрылых (в этот отряд входят преимущественно растительноядные насекомые, в том числе тли и цикады). Оказалось, что островки в океане дорог полностью подчиняются теории островной биогеографии: между площадью поляны посреди развязки (от 400 до 6000 квадратных метров) и количеством видов полужесткокрылых действительно есть тесная связь.

Островки на дорогах – не единственная разновидность городского архипелага. Такие архипелаги появляются и в тех случаях, когда при расширении города вырубают лес. Именно поэтому в городских экосистемах остается лишь малая часть видов, которые жили в лесу прежде. В 2003 году австралийский эколог Барри Брук в соавторстве с Навджотом Содхи и Питером Ыном из Национального университета Сингапура опубликовал статью в журнале Nature, где подробно рассказал, что именно произошло с сингапурской флорой и фауной с начала XIX века, когда был запущен процесс урбанизации. Благодаря натуралистам и коллекционерам викторианской эпохи, таким как Альфред Рассел Уоллес и Стэмфорд Раффлз, а также научным обществам – к примеру, основанному в 1954 году Обществу природы Сингапура – мы узнали о естественной истории города весьма немало. Да, большая часть его природы давно уже канула в Лету. За прошедшие два века лесной массив усиленно вырубали – остались лишь вышеупомянутые островки. Как выяснили Брук, Содхи и Ын, виды животных и растений исчезали с острова один за другим. Тигровую орхидею (Grammatophyllum speciosum), самую высокую в мире, в последний раз видели там приблизительно в 1900 году, а тридцать лет спустя застрелили последнего на острове тигра. Большой мюллеров дятел (Mulleripicus pulverulentus) исчез в Сингапуре во второй половине XX века. К сегодняшнему дню от 35 до 90 % первоначальных видов из разных групп животных и растений или исчезли на острове совсем, или выживают лишь под надзором смотрителей в городском зоопарке и ботаническом саду.

Мы паркуемся у Галереи устойчивого развития Сингапура, переходим дамбу Марина-Барраж и оказываемся в парке Марина-Ист. Там мы отправляемся в путь по бетонной велодорожке, петляющей среди газонов, где недавно сняли дерн. Уже вечер, и над травой роится всевозможная мошкара, а на нее охотятся крупные стрекозы. Озеленитель в оранжевом жилете и кепке фотографирует на смартфон безупречно скошенный газон, садится на велосипед и уезжает. На дорожке тут и там лежат высушенные и переломанные останки крупных черно-желтых многоножек, безуспешно пытавшихся пересечь раскаленный от жары бетон. Это Anoplodesmus saussurii, очередной чужеродный вид, объясняет Соянь.

Мы сворачиваем направо, на песчаную тропинку между прибрежных кустарников. Тропинка ведет к крупному участку намытой земли, откуда видны стоящие на якоре корабли. На другом краю береговой косы несколько человек с биноклями и подзорными трубами наблюдают за птицами. «У нас в Сингапуре около двух тысяч таких наблюдателей, – говорит Соянь. – А еще несколько сотен интересуются стрекозами и бабочками. Есть и те, кто собирает ракушки, но их совсем мало». Соянь достает бинокль. «На кого они там смотрят? – бормочет он и приглядывается к тем людям. – Ха! На домовую ворону!»

Двенадцать горожан вооружились современным оборудованием и наблюдают за одной-единственной птицей, принадлежащей к инвазивному виду. Для городских натуралистов во всем мире это привычная картина. Биологи – как профессионалы, так и любители – обычно живут в городах, как и все остальные. Здесь же имеются библиотеки, естественнонаучные коллекции и общества любителей природы. При такой концентрации знаний и интереса к биологическому разнообразию неудивительно, что город является одним из наиболее изученных местообитаний в мире. Кроме того, здесь ярче всего пылает огонь чувств, которые мы испытываем к другим видам. От рассказа о домовой вороне мы перейдем к этюду о городской природе, полному страсти, трагических смертей и убийств из политических соображений.

4. Городские натуралисты

Сингапур – не единственный на свете город, оккупированный домовыми воронами. Люди давно развозят их по тропикам – иногда это делается специально, чтобы те собирали мусор или контролировали популяцию вредителей, а иногда вороны пробираются на корабли незамеченными. Помимо Сингапура они поселились во многих странах Юго-Восточной Азии, Ближнего Востока и Восточной Африки. Более того, в дикой природе они уже не живут – только в тропических городах, больших и маленьких. Вот что писал о них биофилософ Том ван Дорен: «Скажем так, если и есть у этих птиц “естественная среда”, то это мы».

А в 1994 году случилось нечто знаменательное. Две домовые вороны, самец и самка, очутились в порту Роттердама, что на 52 градусах северной широты, – скорее всего, пробрались на грузовой корабль в далеком Египте. Они чудом пережили холодную зиму 1996–1997 года, когда температура в Нидерландах опускалась до –20 °C, а на следующий год свили гнездо, где у них вылупились птенцы. Вскоре на деревьях вокруг футбольного поля образовалась целая колония ворон. Для витья гнезд они вытаскивали из разбросанных в порту канатов разноцветные нейлоновые нитки, а птенцов кормили объедками с местного рыбного рынка. К 2013 году их популяция достигла примерно 30 особей, а любители наблюдать за птицами, желающие вживую поглядеть на заморский вид, стали частыми гостями в порту.

Как выжили на севере птицы, обитающие в самых жарких уголках мира, остается загадкой. Наверняка немалую роль сыграли городской остров тепла и умеренный морской климат. Но к этой загадке и ко многим другим мы вернемся позже. Сначала нам предстоит узнать о печальной судьбе этой замечательной популяции. Увы, не все отнеслись к воронам так же доброжелательно, как наблюдатели за птицами.

Их появление очень не понравилось роттердамским властям. Им было известно, что вороны везде считаются вредителями, и потому, к негодованию любителей птиц, был издан приказ их истребить. Поначалу местной общественной организации по защите животных удавалось противостоять властям: там заявили, что этот вид птиц относится к охраняемым. Впрочем, вскоре домовых ворон официально лишили этого статуса, а в 2014 году суд постановил, что их даже можно отстреливать. Чтобы разделаться с ними поскорее, власти наняли профессионального охотника.

Но легко сказать, да нелегко ворону поймать. Жители Хук-ван-Холланда, портового района Роттердама, организовали комитет по защите домовых ворон и начали активно протестовать против отстрела. Один раз охотник нечаянно подстрелил нескольких галок, сославшись в интервью для газеты Algemeen Dagblad на то, что они «правда очень похожи», – разумеется, симпатий ему это не прибавило. Кроме того, домовые вороны оказались умнее, чем считали люди. После того как охотник подстрелил нескольких особей, остальные тут же поняли, что запахло жареным. «Они начинают орать, лишь завидев мою машину, – жаловался охотник. – Умные, блин, пташки».

Через два года для ворон настали совсем трудные времена. Охотник стал ездить на отстрел в машине супруги или надевать смешную красную шляпу, чтобы его не узнали, а уклоняться от пуль удавалось лишь малому числу птиц. Через некоторое время (к слову, немалое) почти все они были истреблены – их чучела хранятся в Музее естественной истории Роттердама. Впрочем, ходят слухи, что несколько особей выжили.

Узнать наверняка, сколько их осталось (если это правда) и где они теперь обитают, очень сложно. На нидерландском сайте waarneming.nl, куда натуралисты выкладывают свои наблюдения за дикими животными, о домовых воронах нет ни слова: никто не хочет навести охотника на их след. В группе на Facebook, посвященной воронам, тоже тихо. Я пишу Сабине Риткерк, члену комитета по защите ворон, и объясняю, что хочу добраться до рыбного рынка и поискать беглянок. Сначала она отвечает с явным недоверием и утверждает, что в Хук-ван-Холланде не осталось домовых ворон, но в ходе переписки мне все-таки удается убедить ее, что ни на каких охотников я не работаю. В конце концов она сообщает мне по секрету, что выжившие особи покинули территорию рынка и теперь живут там, где безопаснее. «Они прячутся среди людей – там, где охотники их не достанут. Попытайте удачи в торговом центре», – советует она.

Итак, на дворе прекрасное летнее утро, и я отправляюсь в торговый район Хук-ван-Холланда, где скрываются домовые вороны. Там на площади помимо стриженых вязов можно найти несколько закусочных, газетный киоск, два соперничающих друг с другом супермаркета и винный магазин. Я хожу по площади с биноклем наготове, но вокруг видны только галки и серебристые чайки. На втором круге мне наконец улыбается удача: я замечаю, как прямо передо мной через дорогу вместе с пешеходами шагает самец домовой вороны – точно такой же, каких я видел пару недель назад в Сингапуре. Даже не шагает, а вышагивает. Ноги у него длинные, походка уверенная, лоб высокий, клюв длинный, туловище буро-серебристое, черные крылья отливают металликом – словом, залюбуешься. Я успеваю один раз его сфотографировать, прежде чем он запрыгивает на тротуар, взлетает и скрывается в кроне вяза. Прямо под деревом расположена одна из закусочных, так что я присаживаюсь и заказываю чашечку кофе. Птица тем временем прячется в листве и покрикивает – то грубым голосом, то мелодичным и чуть скрежещущим. Я отправляю снимок Сабине Риткерк, и она тут же отвечает: «О, здорово, что вы его нашли. Он часто там ошивается. Очень крикливый. Красавчик, правда?»

Несколько часов спустя я стою в хранилище Роттердамского музея естествознания и заглядываю в коробку с чучелами домовых ворон – 26 бедняжек, попавших под охотничьи пули. Наверное, это братья и сестры, дяди и тети, родители и приятели того самца, что утром у меня на глазах переходил дорогу. К лапке каждого чучела прикреплена бирка. Черные и неподвижные, они напоминают мешки с телами после уличной перестрелки. «Они действительно очень красивы, – соглашается со мной Кес Муликер, директор музея. – Жаль, что в Хук-ван-Холланде такое творится. На них охотятся из политических побуждений, а вовсе не экологических. Хорошо, что мы все-таки убедили власти разместить тушки у нас в музее, а то их бы просто уничтожили. Это ведь единственные представители своего вида в Европе. Замечательный материал для исследований».

Домовые вороны – пока что последние экспонаты в коллекции музея, попавшие туда прямо из города. Муликер провожает меня к стальному стеллажу, который доверху набит чучелами лисиц, завернутыми в прозрачный полиэтилен, чтобы до них не добрались насекомые. В последнее время лисы стали все чаще наведываться в город. Иногда они попадают под машину и оказываются в музейном хранилище. Недавно кураторы музея даже изготовили экспонат из содержимого желудка одной из лисиц: плоды шиповника, небольшой кролик, яблоко, шаурма и вишня в густом сиропе – можно прям отследить переход рыжей с деревенской пищи на городскую.

Музей также интересуется исчезнувшими в городе видами – например, белками обыкновенными (Sciurus vulgaris), которые до 1990-х обитали в самом большом городском парке. Муликер показывает мне чучело белки – его неуклюже прикрепили к прибитой к доске ветке. «Несколько лет назад к нам зашла пожилая женщина и принесла вот это. Обычно мы не принимаем в дар подобные поделки, но она сказала, что трупик этой белки нашли в парке в 1966 году. Это наш единственный экспонат того времени, когда беличьей популяции ничто не угрожало. Вышло довольно мило».

А уж в выставочном зале музея городская природа показана во всей красе. На одной из витрин можно полюбоваться на лебединые и голубиные гнезда, построенные из пластиковых бутылок, кусков пенопласта, проволочной сетки и канцелярских резинок – в городе все это найти намного легче, чем ветви и прутья. На другой витрине выставлены всевозможные виды моли, обитающие в центре Роттердама. Еще здесь можно найти гербарий из цветов, которые обычно растут в соленой почве на морском побережье, но уже перебрались к дорогам, где почва пропитана солевым составом против обледенения. Есть здесь и растения, которые променяли скалы южноевропейских гор на каменные стены роттердамского острова тепла.

Но изюминка коллекции – экспозиция «Мертвые животные с историей». На витрине в центральном зале музея выставлены чучела городских животных, чья кончина была связана с людьми и при этом оказалась чем-то примечательной. Так, «Макфлурри-ежик» – это чучело обыкновенного ежа (Erinaceus europaeus), который засунул голову в пластиковый стаканчик из-под мороженого, застрял и погиб бесславной смертью. В музее он представлен все в той же неприглядной позе, со стаканом на голове. Популярный десерт сгубил немало ежиков. Вот что я читаю на карточке: «Ежи всегда готовы полакомиться остатками мороженого. Они просовывают голову в широкое отверстие в крышке стаканчика, но иголки не дают им выбраться. Застрявшие ежи умирают от голода или случайно заходят в воду и тонут».

Еще один знаменитый экспонат – чучело домового воробья (Passer domesticus) рядом с пластиковой коробочкой из-под сливочного масла, на которой черным маркером написано «Домино-воробушек». В 2005 году этот воробей каким-то образом залетел в зал, где в ходе подготовки к передаче «День домино» было расставлено четыре миллиона костяшек, и уронил 23 тысячи из них. Организаторы позвали охотника (кстати, того же, что сейчас выслеживает домовых ворон), и тот застрелил паникующую птицу. Процитирую текст с карточки: «Гибель воробья вызвала невообразимую шумиху (и шумиху вокруг шумихи). <…> После долгих и настоятельных уговоров музею наконец передали тушку воробья и коробочку, в которой она хранилась».

Этот музей – не только главная коллекция местной флоры и фауны, но и отличное место для тех, кто увлекся каким-то определенным разделом биологического разнообразия города. В Роттердаме, как и во всем мире, таких энтузиастов становится все больше. Горожане собирают гербарии, коллекционируют насекомых, снимают бабочек, растения и птиц на телефоны, а потом делятся плодами своих трудов на интернет-платформах для гражданских ученых[5], таких как Observation или iNaturalist. Некоторые становятся активистами и начинают выступать в защиту городских «горячих точек» биоразнообразия, старых и легендарных деревьев, редких видов. В Роттердаме открыты всевозможные клубы для любителей природы, в том числе посвященные какой-то одной проблеме – например, исключительно спасению домовых ворон. По словам Муликера, при музее действует отдел урбоэкологии, который собрал вокруг себя множество натуралистов-любителей.

Некоторые из этих энтузиастов начинали в местном филиале Королевского нидерландского общества естественной истории (KNNV), основанного в 1917 году. Многие общества, посвященные природе, появились в крупных городах в начале XX века или раньше. Так, в Париже аналогичное общество было основано в 1790 году, в Белфасте – в 1821-м, в Бомбее – в 1883-м, а в Лондоне – в 1913-м. В общем, городское природоведение – явление далеко не новое. Однако Йелле Рёмер, предшественник Муликера, в своей книге «Природа Роттердама» пишет, что в середине XX века в клубах натуралистов во всем мире произошел занятный сдвиг. В качестве иллюстрации Рёмер рассматривает библиографию «Маннахатты» – книги Эрика Сандерсона, выпущенной совместно с его проектом «Маннахатта». В ней перечислены атласы-определители флоры и фауны Нью-Йорка с начала XIX века до наших дней. До середины XX века, отмечает Рёмер, в названиях определителей практически всегда встречается слово «окрестности»: «Обзор лишайников в окрестностях Нью-Йорка» (1823), «Лягушки и жабы в окрестностях Нью-Йорка» (1898), «Растения в окрестностях Нью-Йорка» (1935). Но определители, выпущенные с 1950-х годов, называются уже по иному принципу: «Естественная история Нью-Йорка» (1959), «Дикий Нью-Йорк: справочник по дикой природе, диким местам и природным явлениям Нью-Йорка» (1997), «Равнокрылые и разнокрылые стрекозы Сентрал-парка» (2001)[6]…

Значит, за последние десятилетия явно что-то изменилось. Натуралисты больше не считают город всего лишь удобной базой для исследования природы за его пределами – они интересуются именно им. Кстати, речь не только о любителях. Еще в 1960–1970-х годах под руководством немецкого ботаника Герберта Зукоппа в Берлинском техническом университете собралась группа исследователей, изучающих видовое разнообразие в городе. В разгар холодной войны Западный Берлин был анклавом посреди закрытой от всех коммунистической ГДР, так что у экологов не было выбора – приходилось изучать природу собственного города. Они отнеслись к делу крайне самоотверженно, и кафедра Зукоппа вскоре стала колыбелью исследований в области городской экологии.

Вскоре и другие страны последовали примеру немцев. В Мельбурне можно посетить Австралийский исследовательский центр по вопросам экологии города, а в Сиэтле – урбоэкологическую исследовательскую лабораторию, возглавляемую Мариной Альберти (с ней мы познакомимся ближе к концу этой книги). В Варшаве мы найдем лабораторию по исследованию городской эволюции и экологии – там заправляет Марта Шулькин. Первые англоязычные учебники по экологии города появились в США и Великобритании в 1970-х, а научные журналы Urban Naturalist и Urban Ecosystems на плаву уже два десятка лет. Существуют и всемирные общества, такие как Общество урбоэкологии, они организуют ежегодные конференции для специалистов по экологии города со всего мира.

Итак, профессиональные биологи все больше интересуются городской средой, в Интернете тут и там появляются сайты для городских натуралистов-любителей, и в каждом крупном городе можно найти книги и брошюры, посвященные местным птицам, растениям и насекомым. Все больше энтузиастов выкладывают в Сеть качественные снимки городской флоры и фауны, а посетители сайтов помогают определить, кто именно там изображен. Есть даже полнометражные документальные фильмы о городской природе – так, «Природу Амстердама» (Amsterdam Wildlife) в 2015 году показали в шести нидерландских кинотеатрах.

Благодаря этому мы знакомимся с видовым разнообразием города все ближе. Иногда новыми знаниями мы обязаны потрясающей самоотдаче отдельных натуралистов – например, британского энтомолога Дениса Оуэна из города Лестера. В 1970-х он установил у себя в саду так называемую палаточную ловушку и в течение нескольких лет неустанно за ней следил. Палаточная ловушка (ловушка Малеза) представляет собой палатку из мелкой нейлоновой сетки – насекомые могут в нее влететь, но не могут вылететь. Они мечутся внутри, пока не оказываются в банке со спиртом. С помощью этой ловушки Оуэн поймал почти 17 тысяч журчалок и насчитал 81 их вид – это примерно четверть всех видов журчалок, обитающих в Великобритании. Кроме того, за все это время в ловушку попало аж 529 видов наездников-ихневмонид. А бабочки в палаточные ловушки обычно не залетают, так что Оуэн вооружился сачком, поймал в саду 10 828 (!) бабочек и определил их до вида, насчитав в сумме 21. Каждую пойманную бабочку он выпустил, предварительно сделав ручкой пометку на крылышке, чтобы не посчитать одну и ту же особь дважды.

Мало кто подходит к делу с такой сверхчеловеческой самоотверженностью, так что другие попытки исследовать биоразнообразие в городах осуществлялись уже совместными усилиями. Так, в 1970-х члены роттердамского филиала Королевского нидерландского общества естественной истории провели полную опись насекомых и растений на пустыре – точнее, на треугольном участке, ограниченном тремя железнодорожными путями в центре города. А в 1996 году в Вашингтоне устроили BioBlitz, и с тех пор термин «биоблиц» прочно укоренился в урбоэкологии. Он подразумевает быстрое – 24-часовое – исследование видового разнообразия в парке или другом ограниченном местообитании, осуществляемое большой группой любителей и профессионалов. В разных городах мира проводится ежегодное состязание для натуралистов-любителей – City Nature Challenge («Челлендж городской природы»): его участники пытаются обогнать друг друга в недельной «гонке биоразнообразия». Встречаются и более озорные затеи – например, французская группа Belles de Bitume («Красота на асфальте») продвигает в своей стране так называемый экологический стрит-арт: энтузиасты определяют виды диких трав и цветов, растущих на городских улицах и тротуарах, и рядом с ними на асфальте красиво рисуют мелом их названия.

Впрочем, желающие открыть какой-нибудь совершенно новый вид вполне могут это сделать, не выходя из дома. В палаточной ловушке, что в саду у Дениса Оуэна, нашлись представители двух неизвестных науке видов. В середине октября 1995 года Мицухиса Фукуда устанавливал трубу у себя дома в Увадзиме и обнаружил два новых вида слепых водных жуков, обитающих в заболоченной почве под городом. В 2007 году на биоблице в Веллингтоне открыли новый вид диатомовых водорослей. В 2014 году два эксперта по моллюскам прогуливались по маленькому парку Бурле Маркса в центре Сан-Паулу, одного из крупнейших городов в мире, и наткнулись на новый вид улиток. В том же году в Нью-Йорке, буквально в нескольких шагах от статуи Свободы, обнаружили новый вид лягушек[7].

Но может ли оказаться, что такое богатое разнообразие видов – лишь иллюзия, возникшая из-за того, что большинство биологов и натуралистов живут в черте города и описывают флору и фауну по большей части рядом с домом? Все-таки те самые 529 видов наездников открыты именно в Лестере только потому, что там жил Денис Оуэн. В середине прошлого века в лесопарке Амстердама любил гулять господин Ноннекенс, эксперт по жесткокрылым – благодаря ему мы знаем, что там водится около тысячи видов жуков, то есть примерно четверть от видового разнообразия жуков во всех Нидерландах. В Брюсселе же можно найти примерно половину от всей бельгийской флоры – без сомнений, этим город обязан внушительной группе брюссельских любителей ботаники.

Но это только часть ответа. Даже после стандартизированных исследований трансектным методом, когда изучаются случайно выбранные прямоугольники земли в сельской и городской местности, экологи отмечают, что уровень видового разнообразия в городах опускается не так уж сильно. Более того, порой он даже повышается – чаще всего у растений, чуть реже – у насекомых.

Итак, что же нового о биоразнообразии позволяет узнать вся эта природоведческая активность? Какие сообщества растений, животных, грибов и бактерий делят с нами города? Скорее всего, в них немало чужеродных видов. Но есть и аборигенные – те, что решили, что город чем-то походит на их родную среду. Какие-то виды цепляются за то немногое, что осталось от дикой растительности в забытых уголках каменных джунглей. Но от чего зависит судьба конкретного вида в городской среде? В следующих двух главах мы узнаем, что поможет виду выжить в городе и что его погубит.

5. Городские пройдохи

Передо мной 463 страницы текста на датском языке, напечатанного готическим письмом и отсканированного для Google Books. Качество изображения оставляет желать лучшего, скорость интернета в поезде от Лейдена до Гронингена – тоже. Боюсь, у меня так и не выйдет найти самое раннее упоминание городских растений. Герберт Зукопп, мэтр европейской городской экологии, утверждает, что оно находится где-то в труде Йоакима Скоу «Основные положения общей географии растений» 1823 года. Придется поверить Зукоппу на слово – наверняка где-то в этом нечитаемом тексте Скоу пишет, разделяя буквы пробелами для пущей выразительности: «Растения, что зовутся Plantae Urbanae, встречаются исключительно у городов больших и маленьких, – среди них и Onopordon acanthium, и Xanthium strumarium[8]. Как правило, причиной тому оказывается их чужеземное происхождение».

Удивительно, но два столетия тому назад ботаники уже понимали, насколько для видового разнообразия города важны чужеродные виды. Факторов, благодаря которым заморские растения появляются в нынешних городах, тогда еще не существовало: не было садоводческих магазинов, прохожие не кормили птиц семенами, а сельское хозяйство еще не доросло до глобального уровня. Торговля животными была развита значительно хуже, чем сейчас, а самолеты, поезда и автомобили, на которых нынче любят путешествовать представители экзотической фауны, встречались далеко не так часто. Понятно, почему в наши дни видовое разнообразие городов включает в себя целую коллекцию видов из разных уголков планеты: у них же столько возможностей для переезда! В Европе и Северной Америке городская флора на 35–40 % состоит из чужеродных видов, а в центре Пекина этот показатель достигает аж 53 %. Порой немалую роль здесь играют социально-экономические факторы. В Финиксе, штат Аризона, измерили уровень видового разнообразия флоры на двухстах с лишним участках размером 30 на 30 метров, случайным образом раскиданных по городу и его окрестностям. Одним из самых значительных факторов, влияющих на богатство видов на участке, оказалось финансовое благополучие района. Чем богаче жители, тем больше вокруг видов. Этот эффект – ученые назвали его эффектом роскоши – указывает на одно: появлению в городе новых видов растений мы обязаны путешествиям, торговле и неумолимому стремлению чужеродных растений покинуть ухоженный сад.

Неиссякаемый поток видов-чужестранцев – это первое из минимум четырех объяснений богатству видов, которое встречают на улицах городские натуралисты. Второе объяснение заключается в том, что людские поселения, позже перерастающие в города, обычно строятся там, где биоразнообразие и без того велико. Если вы откроете физическую карту мира и найдете там самые крупные города, то обнаружите, что они находятся вовсе не в горах и не в пустынях. Там, где их основали, видовое разнообразие изначально было высоким: это устья и поймы рек, низины с плодородной почвой и другие места, где человек и зверь найдут чем себя прокормить и займут свою нишу. Иными словами, вторая причина богатого городского биоразнообразия кроется в том, что оно было богатым и до появления города. Часть этого богатства до сих пор выживает в тесных уголках привычной среды, оставшихся в развивающемся городе. Как мы узнали в предыдущей главе, большая часть аборигенных видов Сингапура обитает на клочках первичного леса, что скрываются посреди небоскребов.

Третий источник видового разнообразия в городе – ухудшение условий для жизни непосредственно за чертой города. В наши дни городской центр часто кажется экологическим оазисом по сравнению с окрестностями. Раньше все было наоборот: сельская местность (те самые поля и луга, кусты и живые изгороди, ручьи и пруды – в общем, романтика!) отличалась многообразием, и разные виды можно было найти в каждом уголке. Именно поэтому в XIX веке натуралисты из Нью-Йорка отправлялись на прогулки по окрестностям города. По сравнению с городами, где заводы загрязняют воздух, окрестности считались природной идиллией. Теперь же во многих странах все наоборот. На тщательно обрабатываемых полях и плантациях, разделенных ровнехонькими каналами, для биоразнообразия практически не остается места. Города разрастаются и поглощают все больше пригодной для возделывания земли, так что из каждого оставшегося квадратного сантиметра почвы стараются выжать максимум. Теперь на фоне выхолощенных распаханных квадратов центр города – со своими разнообразными дворами, зелеными крышами, старыми каменными стенами, заросшими канавами и просторными парками – кажется раем для множества видов растений и животных.

Ботаники Здена Хохолоушкова и Петр Пышек описали эти перемены в чешском городе Пльзене. Они изучили целые кипы старых статей, отчетов и гербариев, чтобы отследить изменения во флоре города и окрестностей за последние 130 лет. Как выяснилось, в черте города разнообразие растений неустанно росло: в конце XIX века их там насчитывалось 478 видов, в 1960-х – 595, а в наши дни – 773. В окрестностях же ситуация обратная: количество видов снизилось с 1112 до 768, а потом и до 745. В чем же дело? Скорее всего, в том, что сельское хозяйство в XX веке стало усиленно развиваться. За чертой города дикие растения принялись активно истреблять, тогда как в его центре все обстояло наоборот. Если выразиться художественным языком, изгнанные из деревень сорняки обрели укрытие в городских стенах.

В случае крупных позвоночных животных слова об укрытии вполне буквальны. В Сиднее спасаются от опасности кустарниковые большеноги, в Чикаго – койоты, в Лондоне – лисицы, в Мумбаи – леопарды, в Гуджарате – болотные крокодилы… Крупные и зачастую опасные птицы, млекопитающие и пресмыкающиеся наводнили города во всем мире. Конечно, нужно принимать во внимание их размеры: порой эти животные оказываются лишь верхушкой айсберга, скрывающего в себе тысячи подобных перемен в биоразнообразии города, пусть и не таких заметных. Но представителей мегафауны город часто встречает радушнее, чем их собственная среда обитания. Все дело в терпимости горожан.

В качестве примера рассмотрим койотов. В 1980 году в журнале American Midland Naturalist написали о койоте-перебежчике, живущем прямо в центре Линкольна, штат Небраска. Его сородичи, видимо, вдохновились примером и стали массово перебираться в города. Стэнли Герт, урбозоолог из Университета штата Огайо, уже не один год вживляет чикагским койотам микрочипы и вешает бирки на уши. По его подсчетам, сейчас в городе живет более двух тысяч особей. На четыреста из них он надел специальные ошейники с навигатором и теперь следит, как они прогуливаются по железнодорожным путям, ждут зеленого света на переходе и воспитывают детенышей на крыше автостоянки. Да, койоты – наглые и неприветливые городские пройдохи, но шансов быть убитыми в городе у них в четыре раза меньше, чем в сельской местности. «Уже целые поколения некоторых видов хищников практически полностью свободны от людского преследования, – рассказал Герт журналу Popular Science в 2012 году. – Эти хищники, можно сказать, видят город иначе, чем полвека назад видели их предки. В те времена, завидев человека, они понимали, что их сейчас вполне могут пристрелить».

«Вот и у нас то же самое, дружище», – прокудахтал бы с обратной стороны земного шара кустарниковый большеног (Alectura lathami), птица, которая строит компостные кучи из песка и листьев и откладывает там яйца, чтобы их согревало выделяющееся при гниении тепло. Жареные большеноги столетиями считались любимой закуской охотников. В начале 1970-х отстреливать их запретили, и теперь, вместо того чтобы прятаться в кустах, большеног предстал перед людьми во всей красе – не только в сельской местности, но и (особенно!) в городах, где запрет явно соблюдают лучше. Дэррил Джонс, специалист по кустарниковым большеногам из Университета Гриффита, утверждает, что за последние двадцать лет количество особей в Брисбене выросло в семь раз и что на очереди у них Сидней. Казалось бы, странно, что этот вид ни с того ни с сего решил обосноваться в городе, ведь компостную кучу посреди города не построишь. Оказалось, для большеногов это не помеха. Они просто устраиваются у горожан во дворах и сооружают кучи весом до четырех тонн прямо в клумбах. Вот уж действительно инженеры экосистемы! Чтобы свести наносимый ущерб к минимуму, по телевизору советуют принять следующие меры: разложить камни вокруг самых важных растений и сделать компостную кучу где-нибудь на менее ценном участке сада своими руками – а это, на минуточку, почти так же сложно, как заново высадить цветы в клумбе.

Четвертое и последнее объяснение большого биоразнообразия в городах – разнообразие самой среды обитания. Только задумайтесь: для нас город – это торговые ряды, парковки, магистрали, деловые районы и тротуары, а для парящего в небе сапсана, летящей вдоль улицы журчалки и опускающегося на землю пушистого семечка молочая – целый калейдоскоп каменных выступов, влажных ям, поросших мхом полос и подземных ручьев. Эти разбросанные по городу местообитания образуют на удивление разнообразный ландшафт с множеством ниш, которые способствуют поддержанию видового разнообразия, пусть и разделенного на фрагменты.

Давайте вспомним, какими разными бывают городские сады. Где-то посреди вымощенных плиткой и камнями тропинок красуются ухоженные декоративные кусты, где-то возвышаются зеленые изгороди, где-то за заборчиком раскинулся газон, где-то в горшках на крыше растут пальмы и горные травы, где-то выращивают овощи, где-то можно найти пруд с ведущей к нему скользкой каменистой тропинкой, где-то и глазу не за что зацепиться… Нынче в моде индивидуальность, а потому разновидностей садов можно насчитать столько же, сколько садовников. В 1999 году британская группа биологов из Шеффилдского университета под руководством преуспевающего эколога Кевина Гастона (с тех пор он перевелся в Эксетерский университет) взялась за долговременный проект по изучению экологии городских садов Шеффилда. Проект назвали BUGS – Biodiversity of Urban Gardens in Sheffield («Биоразнообразие городских садов Шеффилда»).

Первым делом исследователи провели опрос по телефону. Для этого они случайным образом выбирали номера из городского справочника и задавали собеседникам вопросы, связанные с садом. Не всегда звонки оказывались успешными. «В некоторых случаях звонок сбрасывался, прежде чем его цель была доведена до собеседника», – отмечалось в одной из научных статей. Опросив 250 домовладельцев, исследователи провели приблизительные подсчеты и выяснили вот что: в городе с населением 500 000 человек насчитывается около 175 000 садов, которые покрывают четверть от общей площади города, и в этих садах можно найти примерно 25 200 прудов, 45 500 скворечников, 50 750 компостных куч и 360 000 деревьев. Иными словами, сады – это внушительный экологический ресурс. Но при этом городские сады редко включают в региональные перечни природных уголков. В 1966 году Чарлз Элтон утверждал в своей книге «О закономерностях в животных сообществах», что сады – настоящие биологические пустыни, но в ходе проекта BUGS ученые доказали, что там обитает уйма различных видов.

Шестьдесят один домовладелец позволил исследователям вторгнуться в свое личное пространство и похозяйничать в саду. Если вы когда-нибудь видели, как работают полевые биологи, то понимаете, о чем я. Исследователи измерили каждый сад рулеткой, подсчитали общую площадь различных покровов и составили карты. Вооружившись атласами и блокнотами, они определили виды всех найденных деревьев, кустов и трав, в том числе в горшках и прудах. Еще они собрали листья с витиеватыми ходами, прогрызенными личинками определенных видов мух, бабочек и других насекомых. В большинстве случаев специалисты могут определить, кто именно грыз лист, не видя само животное, по одной лишь форме хода.

У забора в каждом саду они зарыли в землю по три пластиковых стаканчика – ловушки для насекомых и других членистоногих, попав в которые те уже не могут выбраться. Исследователи даже налили в стаканчики этилового спирта, чтобы наверняка. Обычно в этих целях используют более токсичный этиленгликоль, но исследователи решили заменить его на этанол – а то вдруг ловушку обнаружит домашний питомец или ребенок. Затем они набили мешки сухими листьями и почвой, чтобы поискать там других беспозвоночных, и для полного счастья установили в каждом саду по палаточной ловушке для ловли летающих насекомых – такой же, как у Дениса Оуэна из предыдущей главы. Несмотря на столь дерзкий подход к изучению экологии городских садов, ученые отмечают, что почти все садовладельцы угощали их чаем с печеньками.

Порывшись в 61 саду, группа обнаружила 1166 разных видов растений. Большинство из них (70 %) оказались чужеродными, что для садов неудивительно. Тем не менее 344 вида – четверть видового разнообразия британских растений! – были аборигенными. Около 30 тысяч найденных беспозвоночных принадлежали примерно к 800 разным видам. Такое количество впечатляет, но это не так уж и много, если вспомнить, сколько видов Денис Оуэн нашел у себя в саду. Впрочем, группу интересовали не столько цифры, сколько разница между садами. Почти половина всех обнаруженных видов насекомых и пауков обитала в одном-единственном саду. А так называемая кривая видового накопления, которая должна была показать, как увеличивается суммарное число видов с каждым новым садом, так и не выровнялась. Иными словами, флора и фауна в каждом саду отличались практически полностью.

Напомню, что речь идет всего о шестидесяти одном саде. Это ничтожная доля от всех садов Шеффилда, а те, в свою очередь, составляют лишь крошечную часть всех садов Великобритании. А представьте, что будет, если провести подобное исследование в других забытых уголках городов – в канавах и стоках, возле дорог и на крышах…

Конечно, жизнь в городе не обходится без трудностей. И все же животные и растения, способные преодолеть большое расстояние и выжить в тесных, отгороженных от окружающего мира уголках, обнаружили здесь на удивление разнообразную среду, где есть место для великого множества видов. Если вспомнить об остальных трех причинах биологического богатства городов (появление чужаков, изначальное биоразнообразие, отсутствие преследования), станет ясно, почему в списках у городских натуралистов, о которых мы узнали в прошлой главе, так много видов.

Видов, может, и много, но они подобраны не случайно. Не каждое животное и не каждое растение сумеет выжить в городе. Особенности одних видов не позволяют их представителям заделаться горожанами, в то время как другие, напротив, словно созданы для жизни в городах. В основе этой книги лежат как раз такие особенности и их развитие. Давайте рассмотрим их поближе и узнаем о таком замечательном явлении, как городская преадаптация.

6. Получится там – получится где угодно

Мы ходим взад и вперед у центральной железнодорожной станции в Лейдене – городе, где я живу. Как и на многих нидерландских станциях, отсюда открывается вид на целый океан припаркованных велосипедов. На простирающейся в обе стороны от главного входа двухэтажной велосипедной парковке их тысячи, и блеск хромированных рулей на солнце напоминает водную рябь на тихом озере. Я с интересом разглядываю это обилие металлических спиц, пружин, трубок, рам, цепей и шестерней, но мой спутник – именитый биолог Герат Вермей из Калифорнийского университета в Дейвисе и частый гость в этом городе – их не видит. Вермей ослеп в трехлетнем возрасте, так что свою карьеру палеонтолога, эколога, эволюционного биолога и автора популярных книг он построил с помощью кончиков пальцев, чуткого слуха и могучего ума.

Впрочем, Вермей все равно знает, что перед нами полно велосипедов. Все потому, что в них поселились одни из самых милых, но притом недооцененных птиц – домовые воробьи (Passer domesticus). Стайки коричневато-серых воробушков прыгают вокруг колес, купаются в пыли меж плиток, сидят на велосипедных спицах и перелетают с сидений на багажники, шурша крыльями и звонко чирикая. «Да, – улыбается Вермей, и в уголках его невидящих глаз возникают морщинки. – Вы правы: они везде».

Я привел Вермея к воробьиному жилищу, устроенному среди велосипедов, чтобы обсудить с ним силу преадаптации.

Преадаптация – довольно загадочный и весьма спорный термин в эволюционной биологии. Эволюцию можно рассматривать только в ретроспективе: то, что сегодня является адаптацией, вчера подвергалось естественному отбору. Так о какой предварительной адаптации может идти речь, если эволюция не может заглянуть в будущее и подготовить животное или растение к грядущим условиям?

Вернемся к нашим воробьям. Велосипедная парковка у лейденской железнодорожной станции – явно не то место, к которому их готовила эволюция. В своем эволюционном прошлом они вообще велосипедов не видели. Однако, как слышит Вермей и вижу я, они будто бы созданы для жизни среди велосипедных спиц. Их короткие крылышки идеально подходят для того, чтобы перелетать с педали на сиденье. Они снуют туда-сюда в стайках и все время чирикают, чтобы быть на связи с собратьями в металлических джунглях. Если взлетит один воробей, за ним последуют и остальные, а почуяв опасность, даже незначительную, они тут же скроются меж велосипедов. Почему они выбрали именно это место? Да потому, что в природе они жили в зарослях колючих деревьев и кустарников. Металлические прутья разной толщины, прямые и изогнутые, расположенные под разными углами – для них все это совсем как прежний дом.

Вот только мы не знаем наверняка, каким он был, их прежний дом. Домовый воробей, как и домовая ворона, настолько привык жить в людской среде, что в дикой природе его больше не найти. Скорее всего, в дочеловеческие времена воробьиные предки обитали в засушливых регионах, стайками гнездились в кустах, питались семенами и насекомыми, а когда на горизонте объявлялся ястреб, прятались среди шипов. Затем появились люди, и вместе с ними пришло сельское хозяйство. Домовый воробей покинул естественную среду обитания, стал питаться зерном и гнездиться на крышах домов и сараев – а потом и на велосипедных парковках.

Иными словами, Passer domesticus изначально был адаптирован к образу жизни, который по чистой случайности помог ему освоить ниши, созданные нами в городах. Условия городской среды оказались в некоторых аспектах схожи с теми, к которым он уже приспособился в природе. Именно это подразумевается под преадаптацией к новым городским нишам. Преадаптированные виды селятся в городах первыми.

Помимо домовых воробьев на территории лейденской станции живут и другие преадаптированные птицы. Так, на огромных часах у входа примостились городские голуби – потомки диких сизых голубей (Columba livia)[9]. Сизые голуби обитают в Европе и Северной Африке, причем исключительно там, где есть скалы – на них птицы отдыхают и гнездятся. На болотистых низинах Нидерландов сложно найти что-то выше кротовины, так что голуби здесь никогда не водились. Но потом люди начали возводить здания из кирпича и бетона, чьи карнизы и подоконники оказались для этих птиц в самый раз – сколько бы мы ни пытались отвадить их от своих окон пластиковыми шипами.

Над нами, громко крича, носятся черные стрижи (Apus apus) с серповидными крыльями. В природе они тоже гнездятся на скалах. Лейден пришелся им по вкусу благодаря зазорам под водосточными желобами в домах 1970-х, нишам под черепицей церкви XVII века и укромным уголкам в кирпичной кладке старой мельницы – все это прекрасно подходит для стрижиных гнезд. На лужайках за станцией, будто у себя дома, разгуливают черно-белые кулики-сороки (Haematopus ostralegus) с длинными-длинными красными клювами – в природе они обитают на берегах водоемов и питаются моллюсками, которых вытаскивают клювами из ила. В Лейдене они променяли ил на лужайки, моллюсков на дождевых червей, а галечные берега на плоскую крышу медицинского центра при Лейденском университете. Домовые воробьи, сизые голуби, стрижи, кулики-сороки – все эти виды птиц были так или иначе преадаптированы к жизни в городе. Среди всех возможных птиц в городской среде они оказались избранными.

Нет ничего удивительного в том, что у центральной станции Лейдена водятся преадаптированные к городской среде птицы (Вермей предпочитает говорить «предрасположенные», чтобы развеять намек на то, что эволюция умеет загадывать наперед). Связь между их природной средой обитания и городом вполне очевидна. То же и с членистоногими: многие из наших крошечных сожителей изначально обитали в пещерах. Возможно, когда наш предок перестал быть пещерным человеком и стал человеком домашним, они проделали этот путь вместе с ним. Так, ближайшие родственники постельных клопов (Cimex lectularius) паразитируют на летучих мышах, живущих в пещерах, а значит, прежде там обитали и сами постельные клопы. Фаланговидные фолькусы (Pholcus phalangioides) – пауки-сенокосцы, что сейчас встречаются в домах во всем мире, – предпочитают закрытое пространство, где прохладно и влажно. В природе они живут в подземных пещерах, но полые оболочки из кирпичей и бетона – те самые, что мы называем домами, – для них ничем не лучше и не хуже естественной среды обитания.

Но некоторые преадаптации не так очевидны. Возьмем, к примеру, столкновения птиц с машинами. «Мы видим и слышим, как приближается машина, – объясняет Вермей, – а многие птицы – нет, и потому их сбивают. И почему представители одних видов влетают в стеклянные окна, а других – нет? Интересный, по-моему, вопрос. Кроме того, некоторые птицы, например вороны, кажутся прямо-таки чемпионами по выживанию в городах и пригородах. И почему в Северной Америке странствующий дрозд живет в городе, а другие дрозды – нет?»

Чтобы разобраться в этих непонятных преадаптациях, можно поискать сходства в разных городах. Экологи Кармен Пас Сильва и Ольга Барбоса из Университета Аустраль де Чили использовали этот подход в трех небольших городах на юге Чили: Темуко, Вальдивии и Осорно. Эти города с населением от 100 до 350 тысяч человек расположены в Вальдивских лесах – экорегионе с богатым видовым разнообразием. Сильва и Барбоса с коллегами начертили на картах городов и их окрестностей сетку, где каждая ячейка с учетом масштаба составила 250 квадратных метров, и случайным образом выбрали по 110 ячеек в каждом городе и по 50 – в сельской местности (всего вышло 480 ячеек). Дело оставалось за малым – узнать, какие там встречаются птицы. Для этого они просто приезжали туда поутру, вставали где-нибудь в центре ячейки и в течение шести минут вели учет всех птиц, которых видели или слышали.

Исследование длилось весь сезон размножения в 2012 году. Оно показало, что живущие в городах птицы – это вовсе не случайная подборка птиц из окрестностей. В каждом городе ученым встретились преимущественно одни и те же птицы: чилийская ласточка (Tachycineta leucopyga), химанго (Milvago chimango) и, конечно, вездесущие домовый воробей с сизым голубем. А вот красногорлый топаколо (Scelorchilus rubecula), который встречается повсюду в окрестностях чилийских городов, в сами города не залетает. Не гостят там и красноглазая пиропа (Xolmis pyrope) и патагонский овсяночник (Phrygilus patagonicus). Однако для большинства птиц разница оказалась невелика: они встречались как в городе, так и за его чертой, просто в разном соотношении.

Чтобы выяснить, без каких преадаптаций в городской среде не обойтись, Сильва и Барбоса первым делом разбили виды птиц по категориям в зависимости от способа питания: плодоядные, семеноядные, насекомоядные, нектароядные, падальщики, хищные и всеядные. Затем они выяснили, где эти виды водятся в природе: в лесу, на открытой местности, у воды, на болотистой местности или где угодно. И наконец, провели ряд статистических тестов, чтобы понять, как выглядело бы разнообразие птиц в городе, если бы из всех возможных категорий – как по среде обитания, так и по способу питания – они выбирались случайным образом. Анализ показал, что подборка птиц в городской среде совсем не похожа на случайную. Чтобы жить в городе на юге Чили, птица должна быть всеядной или семеноядной, а еще не сильно привередливой в плане местообитания. Оно и понятно: из предыдущих глав мы узнали, что город – это мозаика из разных типов среды, так что лучше всего в нем приживаются виды, приспособленные к разнообразию и непредсказуемости. В природе к таким динамичным, нестабильным местам можно отнести, к примеру, лесные прогалины и заливные луга. Но при чем тут семеноядность? Все дело в том, что человек тоже в немалой степени семенояден. Наше питание во многом основано на зерновых культурах, так что большая часть человеческих пищевых отходов – хлебные корки, соскобленный со дна сковороды рис, недоеденные крекеры, крошки от печенья – оказались вполне привычной пищей для птиц, предпочитающих семена и орехи.

Итак, городские птицы предпочитают скалистую или заросшую местность, едят то же, что и мы, и не капризничают при выборе среды обитания. Но питание и умение приспосабливаться – это еще не все. Птицы в основном общаются друг с другом с помощью звуков, а как быть, если вокруг шумят машины, визжат сирены, кричат люди и надрываются станки? Эколог Клинтон Фрэнсис в процессе подготовки диссертации в Колорадском университете решил выяснить, у каких птиц лучше получается преодолевать городской шум. Как ни странно, для этого он отправился не в мегаполис, а в пустыню на севере штата Нью-Мексико.

Там, в пустынном каньоне Гремучей Змеи, городов нет и в помине, зато есть создаваемый человеком шум. В этом каньоне богатейшие залежи природного топлива, одни из самых продуктивных в США, и для их добычи там пробурено около 20 тысяч нефтяных и газовых скважин. Одни из этих скважин оборудованы шумными компрессорами – насосами, с помощью которых газ круглосуточно выкачивается из земли в трубопровод. Другие же обходятся без компрессоров, и там всегда тихо. Фрэнсис понял, что для исследования влияния шума на птиц лучше места не найти: там не возникнет тех проблем, что в городской среде. В городах шум сопровождается другими факторами, о которых мы уже говорили. Скажем, если окажется, что пересмешники в городе встречаются реже, чем за его чертой, мы не сможем сказать наверняка, что дело в шуме, – возможно, причиной тому окажутся другие факторы городской среды. Но в пустыне кругом можжевельники – просто где-то тихо, а где-то шумит компрессор. В общем, настоящая мечта исследователя.

Фрэнсис и его команда сделали примерно то же, что до них Сильва и Барбоса: отобрав ряд шумных и тихих скважин, они приезжали туда и по семь минут слушали голоса птиц. Для этого им пришлось уговаривать руководство нефтедобывающей компании ненадолго отключать компрессоры: из-за шума исследователи не смогли бы распознать птиц на слух. Результаты говорят сами за себя: птиц с низким голосом, таких как плачущая горлица (Zenaida macroura), на участках с компрессорами не было. Шум не давал им слышать друг друга, так что они переселились от насосов подальше. А вот птицам с высоким голосом, таким как обыкновенная воробьиная овсянка (Spizella passerina), было без разницы, где жить: они поют сопрано, и баритон компрессоров им не мешает. Более того, некоторые птицы – к примеру, черногорлый архилохус (Archilochus alexandri) – и вовсе предпочитают гнездиться к ним поближе. По мнению Фрэнсиса, причина кроется в том, что кустарниковая сойка Вудхауза (Aphelocoma woodhouseii), местная хищница, не переносит громкого шума. Таким образом, шум защищает колибри.

Да, вы угадали: в городах шум тоже в основном низкий, и водятся там прежде всего птицы с относительно высоким голосом. Но для доказательства связи между шумовым загрязнением и преадаптацией пернатых теноров потребовались исследования аж в далекой пустыне.

Итак, в городских экосистемах без преадаптации никуда. От нее зависит, какие виды пройдут через строгий отбор машинами, мусором, бетоном и пылью, чтобы в конце концов назвать город своим домом. Городская флора и фауна во многом состоит из аборигенных и экзотических видов, которые в ходе эволюции научились справляться с вызовами, подобными тем, что потом встретились им в городе.

Давайте на минутку вспомним о мирмекофилах – тех самых животных, что живут в муравьиных сообществах, – с ними мы познакомились в начале книги. Это тоже не случайно взятые насекомые и другие беспозвоночные. Джо Паркер из Калифорнийского технологического института в журнале Myrmecological News пишет, что в основе мирмекофилии тоже заложена преадаптация. Так, немалую долю мирмекофилов составляют жуки-карапузики. Прочные жесткие надкрылья делают их похожими на бронемашины и защищают от муравьев. Именно благодаря своим надкрыльям карапузики успешно вторглись в муравьиные владения, где бесславно пали многие другие насекомые. Также многие мирмекофилы относятся к жукам-ощупникам из семейства коротконадкрылых. Их тельце укреплено изнутри: сколько бы рассвирепевший муравей их ни кусал и ни давил, причинить ощутимый вред он не сможет. Алеохарины, еще одни коротконадкрылые жуки, тоже мирмекофилы – расположенная у них сзади железа вырабатывает особое вещество, успокаивающее муравьев[10].

Можно сказать, в наших городах сейчас происходит примерно то же, что происходило в природе миллионы лет назад, когда крохотные жучки осмелились пробраться в первые муравейники. Виды, заранее приспособленные к поджидающим в муравейнике трудностям, в ходе длительной эволюции стали настоящими мастерами мирмекофилии. В сравнении с ними преадаптированные животные и растения едва только начали обустраиваться в людских городах. Но это вовсе не значит, что эволюция еще не начала совершенствовать их природные качества, которые оказались вдруг полезными для жизни в городской среде.

II. Городские ландшафты

Мы ничего не замечаем в медленно текущих переменах, пока рука времени не отметит истекших веков[11]

Чарлз Дарвин,

«Происхождение видов», 1859 г.

Я так не думаю.

Клоун Хоми,

«В ярких красках», 1990 г.

7. Таковы факты

Альберт Бриджес Фарн родился в 1841 году. В британском справочнике о видных коллекционерах бабочек The Aurelian Legacy он описан как «натуралист с широкой эрудицией» и «человек энергичный, отважный и притом большой шутник». Еще его там называют «любителем спорта», но в те времена это вовсе не означало, что он бегал трусцой по тропинкам или играл с деревенскими парнишками в регби. Нет, авторы справочника имели в виду, что он охотно отстреливал летучих мышей патронами 22-го калибра и прославился безупречной серией выстрелов в усадьбе лорда Уолсингема, попав в цель тридцать раз подряд. Словом, убивал Фарн много и со вкусом.

Правда, жертвами оказывались в основном бабочки – он накалывал их на булавки, прикреплял к подставкам, подписывал, определял до вида и тщательнейшим образом сортировал. В 1921 году он умер и оставил потомкам, по мнению многих, лучшую частную коллекцию чешуекрылых в Британии. Увы, вскоре ее распродали на аукционе, и экземпляры оказались у разных владельцев. Некоторые из них, как утверждает Адам Харт из Глостерширского университета, осели «в недрах лондонского музея естествознания». Харт питает надежду, что среди них есть и представители вида Charissa obscurata – пяденицы, которых Фарн ловил близ Льюиса в 1870-х.

На вид этот мотылек весьма невзрачен, особенно в сравнении с лучшими экземплярами Фарна – да хоть с переливницей ивовой (Apatura iris), пойманной в Южном Уэльсе. А что уж говорить о многочисленных пестрокрыльницах изменчивых (Araschnia levana), прекрасных бабочках из континентальной Европы! В 1912 году их нелегально ввезли в лес Дин, а Фарн собственноручно отловил всех особей до единой: к чужеродным видам, какими бы прекрасными они ни были, он питал особую неприязнь. Впрочем, несмотря на невзрачность, Фарна прославил именно вид Charissa obscurata, хоть и лишь спустя 130 лет.

В 2009 году Харт, профессор научной коммуникации, заглянул в городской музей Глостера в поисках интересных документов, которые можно было бы показать студентам на занятиях. Там ему на глаза попалась распечатка письма за 18 ноября 1878 года. Автором письма был Фарн. В музее хранилась книга с примечаниями, когда-то ему принадлежавшая, и местный библиотекарь им заинтересовался – вот откуда взялась распечатка. Это письмо сохранилось и даже попало в Интернет, но примечательно оно не автором, а адресатом. Им был Чарлз Дарвин.

К 1878 году престарелый Дарвин был одним из самых знаменитых ученых Великобритании. Со времени публикации «Происхождения видов» уже успело вырасти новое поколение, а его самого прозвали «мистером Эволюцией». С ним переписывались коллеги из самых разных уголков мира, и Дарвин вел тщательный учет всех полученных и отправленных писем – не из сентиментальных побуждений, но ради науки. Их содержимое было важнейшей частью его исследований. Вот что рассказывают архивисты проекта «Переписка Дарвина» (Darwin Correspondence Project) при Кембриджском университете, где хранится большая часть его библиотеки: «Работая над разными вопросами, он часто перечитывал старые письма, приписывал разноцветными карандашами комментарии и делал вырезки, чтобы отсортировать их по темам или вклеить в исследовательский дневник. Он препарировал письма, вытягивал из них все полезные сведения и давал им новую жизнь в своих публикациях».

Насколько нам известно, Альберт Фарн писал Дарвину лишь однажды. Это письмо сохранилось в библиотеке Дарвина. Сотрудники вышеупомянутого проекта перепечатали текст и разместили на сайте – распечатку этого текста и нашел в музее Харт. Письмо это совсем короткое, и, похоже, Дарвин никак на него не отреагировал.

Вот что пишет Фарн:

Уважаемый сэр!

Я смею беспокоить вас, ибо полагаю, что факты, которые я намерен сообщить, окажутся вам интересны.

Среди чешуекрылых Британии нет, пожалуй, ни единого вида, чей внешний вид столь изменчив в зависимости от места обнаружения, как у той пяденицы, Gnophos obscurata[12]. На торфяных почвах Нью-Фореста особи почти черные, на известняке серые, на меловых холмах у Льюиса почти белые, а на глине и красноземе Херефордшира – коричневые.

Подтверждают ли эти различия, что выживает наиболее приспособленный? Полагаю, что да.

Поэтому я был весьма удивлен, увидев на меловом склоне темных, прямо как в Нью-Форесте, особей. Поразмыслив, я, кажется, нашел объяснение.

Касаемо этих темных особей любопытно отметить, что за последнюю четверть века под меловым склоном, на котором они встречаются, появились печи для обжига известняка: из-за черного дыма темнеет и травяной покров, густо растущий на меле.

Также мне довелось узнать, что в Льюисе светлые особи нынче встречаются значительно реже, чем прежде, и что там уже несколько лет работают такие же печи.

Таковы факты, которые я желаю донести до вашего сведения.

С искренним почтением,

А. Б. Фарн

«Для меня тогда наступил момент озарения, – признается Харт. – Это письмо столько времени пылилось в архиве, но никто так и не осознал его ценность!» Эта ценность, как объяснил Харт читателям журнала Current Biology в 2010 году, заключалась вот в чем: вполне вероятно, что наблюдение Фарна стало первым задокументированным случаем естественного отбора в действии. Согласно его письму, на белом известняке светлые пяденицы сливались со средой, но, когда он почернел, стали легкой и заметной добычей для птиц и других хищников. В это время появилась мутировавшая особь с темными крыльями. Естественный отбор сработал в ее пользу, ведь она, в отличие от своих светлокрылых предков, не выделялась на потемневшем меле. Если наблюдения Фарна были верны, значит, он впервые описал эволюцию в процессе. Дарвину следовало бы прийти в восторг, а он попросту проигнорировал письмо. Почему?

Конечно, нельзя исключить, что 18 ноября 1878 года эволюция интересовала Дарвина в последнюю очередь. Может, он ухаживал за своими орхидеями или играл с внуками, а может, ему нездоровилось. Но нам-то, разумеется, хочется думать, что он не просто так решил оставить письмо без ответа. Если тому и есть причина, могу лишь предположить, что Дарвин недооценил собственное открытие – естественный отбор – и не сумел представить себе, что его можно наблюдать в реальном времени, в течение нескольких лет или десятилетий. В конце концов, четвертая глава «Происхождения видов» гласит: «Мы ничего не замечаем в медленно текущих переменах, пока рука времени не отметит истекших веков».

На предыдущих страницах этой величайшей книги Дарвин описал основные положения своей теории в четырех простых и решительных шагах. Первый – изменчивость: каждая особь чем-то отличается от другой, даже если это не всегда заметно. Второй – наследственность: потомство похоже на родителей. Третий – избыточность: выживает лишь малая часть потомства. Четвертый – отбор: выживают не случайные особи, а те, кто лучше всего приспособлен к окружающему миру. Для Дарвина и всех, кто осознал значимость его открытия, естественный отбор – это закон природы. Как писал Дарвин, «естественный отбор ежедневно и ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие».

И все же, несмотря на утверждения про «ежедневно и ежечасно», Дарвин не считал, что естественный отбор можно наблюдать в реальном времени. Возможно, у ученого просто не хватало познаний в математике, чтобы рассчитать, насколько скоро он может проявляться. Это сделали в 1920-х специалисты по математической биологии, такие как Джон Холдейн и Роналд Фишер. Когда теорию описали в математических формулах, появилась возможность оценить, следовало ли ее создателю быть столь пессимистичным.

Как выяснилось, не следовало. Скорее всего, Дарвин считал естественный отбор линейным процессом – и в этом была его ошибка. Размышлял он, вероятно, следующим образом. Допустим, у нас есть популяция из ста тысяч мотыльков со светлыми крыльями. Тут появляется мутант с черными крыльями, которые дают ему незначительное преимущество перед сородичами. Пусть это преимущество составит 1 %, то есть на каждую сотню выживших и оставивших потомство чернокрылых мотыльков придется 99 со светлыми крыльями. Сколько времени понадобится популяции из сотни тысяч белокрылых мотыльков и одного чернокрылого мутанта, чтобы избавиться от белых крыльев и стать полностью чернокрылыми? Вечность? Вовсе нет – всего несколько сотен поколений.

Все дело в том, что естественный отбор – процесс нелинейный. Поначалу, пока чернокрылые мотыльки встречаются редко, их численность растет медленно – мотылек тут, мотылек там. А вот когда она возрастает на несколько процентов, процесс ускоряется: тысячи чернокрылых мотыльков обладают одним и тем же преимуществом, а их совместное потомство, пополняя генофонд популяции, с каждым днем становится все темнее.

В этом можно убедиться, проведя симуляцию. На сайте Рэдфордского университета можно указать размер популяции, преимущество от мутации (так называемый коэффициент отбора) и изначальную численность особей с этой мутацией. Виртуальная популяция начнет эволюционировать, формируя S-образную кривую. Если поиграетесь с исходными данными, то увидите, что численность популяции не так уж важна: десять тысяч, сто тысяч и даже миллион мотыльков станут исключительно чернокрылыми меньше чем за тысячу поколений, и все это из-за преимущества в один процент. Если повысить коэффициент отбора до 5 %, потребуется всего 200 поколений. У некоторых видов бабочек 200 поколений сменится меньше чем за век. Словом, в теории даже слабый естественный отбор может сильно сказаться на популяции, прежде чем та самая рука времени примется за истекающие века.

По всей видимости, Дарвин ни разу не задумывался, что эволюция бывает настолько прыткой. Хотя… В первых четырех изданиях «Происхождения видов» он подчеркивает: «Полагаю, что естественный отбор будет всегда действовать очень медленно». Но в пятом издании, вышедшем спустя десять лет после четвертого, он заменил «всегда» на «обычно» – возможно, успел засомневаться в том, что эволюция должна быть медленной. Как бы то ни было, Дарвин не обратил внимания на письмо Фарна, и скоростной эволюции так называемого индустриального меланизма пришлось дожидаться следующего поколения ученых. Только открыли ее не у Charissa obscurata, а у Biston betularia, березовой пяденицы. Об этой бабочке вы наверняка слышали в школе, ведь она – самый популярный пример городской эволюции. Но поскольку не так давно ее история обросла новыми подробностями, надеюсь, меня простят за ее пересказ.

8. Городские байки

Нам кажется, что быстрый рост – удел современных городов, но с 1770 по 1850 год Манчестер разросся не хуже мегаполиса XXI века: было 24 тысячи жителей, а стало 350 тысяч. Работающие на угле текстильные фабрики собрали рабочих из окрестных деревень и принялись активно все вокруг загрязнять. Из их труб вместе с дымом повалили сажа, сера и закись азота. Небо стало темнее, солнце потускнело, а в безветренные дни стояла такая густая дымка, что не разглядишь и соседей из окна. Все вокруг – дома, дороги, даже деревья в пригороде – медленно, но верно покрывалось мельчайшими частицами сажи.

Представьте себе осенний денек в 1819 году. Тогда в лесу за чертой Манчестера произошло кое-что занимательное. Вот гусеница березовой пяденицы (Biston betularia) тихонько ползет вниз по черному от сажи стволу березы. Скоро она доберется до земли, чтобы там окуклиться. Как и подобает гусенице пяденицы, она цепляется за кору грудными ногами, подтягивает к ним мягкие ложные ноги, расположенные на заднем конце ее веткообразного тела, и выгибается, словно греческая буква «омега». Затем, как следует уцепившись ложными ногами, она отцепляет от коры грудные ноги и вытягивается вперед, подтягивает ложные ноги, выгибается, вытягивается… И так без устали, пока не доползет до подножия дерева.

Хотя гусеница по определению является неполовозрелой, ее половые железы уже сформированы и активно вырабатывают сперматозоиды – они понадобятся вскоре, по завершении стадии куколки, когда из нее выберется взрослый самец березовой пяденицы с черными узорами на белых крылышках. Во всяком случае, так выглядели его родители, да и вообще все березовые пяденицы в Британии до этого дня. Но вот наша гусеница наконец доползает до травы под деревом, и в одной из клеток половой железы происходит что-то странное – что-то, что изменит ход эволюции березовых пядениц. В то время как хромосомы расходятся друг от друга и упаковываются в будущие сперматозоиды, от одной из них отделяется небольшой участок ДНК. Это транспозон, или «прыгающий ген» – он может выскочить из своей хромосомы и устроиться где-нибудь в другом месте. Именно это наш транспозон и делает. Пока гусеница, не ведая о происходящем, пробирается через траву, ферменты – так называемые транспозазы – вырезают из ДНК кусок размером почти в 22 тысячи нуклеотидов и переносят его прямо в ген под названием cortex, регулирующий окраску крыльев бабочек.

Гусеница закапывается в землю, окукливается, впадает в спячку и, наконец, превращается в бабочку, а мутировавший сперматозоид тем временем ждет своего часа. Вместе с тысячами других, немутировавших собратьев он послушно упаковывается в один из сперматофоров (это особые капсулы со сперматозоидами), во время спаривания попадает в самку пяденицы и совершенно случайно оплодотворяет одну из ее яйцеклеток. Из получившейся зиготы вырастает юная гусеница, и все ее клетки содержат тот самый мутировавший ген. Все лето гусеница-мутант вместе с сородичами поедает березовые листья, а потом вновь приходит время зарываться в землю и окукливаться.

Но пока куколка лежит себе под корешками травы, внутри нее происходит настоящая революция. Транспозон в гене cortex не дает развивающимся крыльям бабочки, пока еще скрывающимся под рыжевато-коричневой оболочкой, стать белыми с черным узором. Когда бабочка выбирается из куколки, заползает на ветку березы и впервые расправляет крылья, они оказываются угольно-черными – под стать саже, покрывшей эту самую ветку.

Наша темнокрылая Biston betularia выживает и размножается. Так появляется небольшая, но понемногу растущая группа черных пядениц. Их замечают манчестерские энтомологи начала XIX века, но первую из попавших в научную литературу ловит и накалывает на булавку коллекционер бабочек Роберт Смит Эдлстон в 1848 году. Дальше – больше: популяция темнокрылых пядениц быстро растет. К 1860-м в некоторых районах города мутанты встречаются уже чаще светлых пядениц. Из своего оплота в Манчестере ген черных крыльев распространяется и по другим регионам Англии. В 1870-х темнокрылых пядениц замечают в Стаффордшире, что почти в семидесяти километрах к югу от Манчестера, и в Йоркшире на северо-востоке. К концу XIX века исходный ген, отвечающий за светлые крылья, в британских популяциях Biston betularia практически исчез – исключением оказались лишь несколько сельских районов на юге. Вскоре ген-мутант покорил весь континент, а за ним и Северную Америку.

Любителям бабочек осталось лишь недоуменно чесать затылки, а в британских энтомологических журналах закипели жаркие споры. В качестве возможных причин назывались и колебания уровня влажности, и перемены в питании, и даже «сильное влияние окружающих объектов на самку» в период размножения – напомню, что гены и принцип их действия тогда еще не открыли. И вот в 1896 году знаменитый лепидоптеролог викторианской эпохи Джеймс Уильям Татт убедительно описал в своей книге «Британские мотыльки» понятие, нынче известное нам как индустриальный меланизм:

Посмотрим, выйдет ли у нас понять, как это началось! <…> В наших южных лесах стволы деревьев светлые, и потому у бабочки есть все шансы скрыться от преследователя. Но что произойдет, если светлокрылую пяденицу посадить на почерневший ствол? Она будет выделяться и сгинет в клюве первой же приметившей ее птицы. Однако у одних пядениц крылья чернее, чем у других. Путем нехитрых размышлений мы придем к занятному выводу: чем чернее у бабочки крылья, тем лучше она сольется с черным стволом дерева и тем сложнее будет ее заметить. Так оно и есть: светлых пядениц склевывают птицы, а темные сей участи избегают.

«Так оно и есть». Сегодня многие эволюционные биологи согласятся с объяснением индустриального меланизма, которое подробно изложил Татт и на которое прежде намекал Альберт Фарн. Из-за кислотных дождей погибли лишайники, от сажи почернели оголенные ветви, а потому пестрая окраска бабочек Biston betularia и Charissa obscurata и многих других насекомых сослужила им плохую службу. Новые и уже существующие темные мутанты, которые раньше ни за что бы не распространились, обрели преимущество – на темном фоне их стало хуже видно. А довершил все естественный отбор.

Впрочем, эту теорию приняли не сразу – ее история вышла пестрой, как крылья березовой пяденицы. Все-таки экспертного мнения уважаемого лепидоптеролога было мало. Чтобы объяснение Татта вошло в историю как первый случай эволюции в реальном времени, требовались доказательства.

Первым березовой пяденицей занялся специалист по математической биологии Джон Холдейн. В 1924 году он взял за основу период, за который темные пяденицы распространились по Манчестеру, – 50 лет – и рассчитал коэффициент отбора, то есть относительное преимущество темных бабочек по сравнению со светлыми. В результате вышло примерно 50 %: это значит, что на каждых двух светлых бабочек, не склеванных птицей и успешно размножившихся, приходилось три темных. Тогда многие коллеги Холдейна отрицали, что естественный отбор бывает настолько мощным. К тому же связь маскировки с птицами казалась им довольно сомнительной: никто не видел, как в природе птицы клюют пядениц. Чтобы дискуссия сдвинулась с мертвой точки, понадобилось еще тридцать лет.

1 июля 1953 года Хейзел Кеттлуэлл стала первой очевидицей того, как птица лакомится березовой пяденицей. Она наблюдала в бинокль за сидящей на стволе бабочкой в птичьем заповеднике Кэдбери, что в лесу неподалеку от задымленного Бирмингема. Вдруг из зарослей папоротника выпрыгнула лесная завирушка (Prunella modularis), склевала бабочку и вновь пропала из виду.

Это был знаменательный миг. Наконец-то удалось выяснить, что птицы действительно клюют березовых пядениц, сидящих на стволах деревьев, но и это еще не все. Дело в том, что произошло это в ходе одного из самых известных экспериментов в эволюционной биологии. Хейзел была супругой Бернарда Кеттлуэлла – врача и зоолога-самоучки, проводившего эксперименты на тему естественного отбора и индустриального меланизма по заказу Оксфордского университета. Наняли его не просто так: энергичный, умелый и сведущий в своем деле Кеттлуэлл был добрым другом Эдмунда Форда, основателя неофициальной оксфордской «школы экологической генетики». За долгие годы Форд наконец скопил достаточно денег, чтобы выманить Кеттлуэлла из добровольной ссылки в Южной Африке. Он был уверен, что лишь Кеттлуэллу удастся отыскать недостающие детали головоломки. Клюют ли птицы пядениц? Действительно ли они клюют больше пядениц, выделяющихся на фоне ствола? Настолько ли велика эта разница, чтобы способствовать эволюции окраски их крыльев?

Итак, почти весь 1952 год Кеттлуэлл с семьей прожили в трейлере в лесу Уайтем – он и по сей день принадлежит Оксфордскому университету. Там они собрали и бережно выходили около трех тысяч гусениц березовых пядениц, дождались, когда те окуклятся, и всю зиму проухаживали за отдыхающими куколками. В июне следующего года, незадолго до вылупления бабочек, Кеттлуэлл аккуратно завернул куколки в марлю и отвез их на своем «плимуте» в птичий заповедник Кэдбери.

Заповедник был выбран неслучайно. Поскольку он находился рядом с Бирмингемом, стволы деревьев там были покрыты толстым слоем угольной пыли. Хейзел и Бернард устроили у себя в трейлере полевую лабораторию. Им предстояло еще одиннадцать суток непрерывной работы. Они высаживали новорожденных пядениц на деревья, предварительно нанеся им на крылья индивидуальные отметки, а на ночь ставили два вида классических ловушек для бабочек – ртутные лампы и марлевые мешки с половозрелыми самками пядениц внутри (такие ловушки, конечно, привлекают только самцов). Кеттлуэллы ждали, что за эти одиннадцать суток светлокрылых пядениц склюют больше, чем темнокрылых, а значит, в ловушки попадет больше темнокрылых особей.

В один из этих дней Хейзел и увидела, как завирушка склевала пяденицу. На этом наблюдения не закончились: в последующие дни Кеттлуэллы еще несколько раз увидели, как березовыми пяденицами – и светлыми, и темными – лакомятся завирушки и зарянки. По вечерам они обходили лес и подсчитывали, сколько из выпущенных утром бабочек остались сидеть там, где сидели. На своем месте осталось 63 % темнокрылых пядениц и всего 46 % светлокрылых. Разница оказалась почти такой же, как предсказывал Холдейн. Согласно Кеттлуэллу, «птицы играют роль агентов отбора, как и обусловлено теорией эволюции». Так он написал в своей знаменитой статье «Эксперименты по отбору с учетом индустриального меланизма среди чешуекрылых» в 1955 году.

Ночные ловушки тоже стояли не зря. За одиннадцать суток Кеттлуэллы выпустили в сумме 630 светлых и темных самцов пядениц, и 149 из них попались в ловушки. Количество тех и других оказалось разным. В ловушках исследователи насчитали 13 % от выпущенных на волю светлых особей и в два с лишним раза больше темных – 28 %. Кто-то охотно ловил светлых пядениц и обращал меньше внимания на темных. Казалось бы, очевидно, что дело в птицах.

Спустя два года Кеттлуэлл провел еще один эксперимент – сделал отметки на крыльях примерно 800 пядениц и выпустил всех особей в лес в графстве Дорсет, куда еще не добралось загрязнение. Как он и ожидал, результаты оказались обратными. На чистых, поросших лишайником березовых стволах темные пяденицы резко выделялись, тогда как заметить светлых особей было намного сложнее. Разумеется, светлых пядениц выжило больше: в ловушки попалось 14 % особей, а темных – всего 5 %. В этот раз Кеттлуэлл привез с собой еще одного спутника – Нико Тинбергена, нидерландского специалиста по биологии поведения и будущего нобелевского лауреата, который уже тогда добился немалых успехов в изучении поведения птиц и одним из первых использовал киносъемку в полевых исследованиях. Пока Кеттлуэлл с упоением возился с мешками и лампами, Тинберген сидел в укрытии и снимал потрясающие кадры, на которых светлые и темные пяденицы одна за другой исчезали в клювах поползней, овсянок и мухоловок.

Вскоре березовая пяденица прославилась как удивительный пример эволюции в действии. Большую роль в этом сыграли снимки и видеокадры Тинбергена, статьи Кеттлуэлла (результаты исследования в Дорсете и повторного исследования в Бирмингеме были опубликованы в 1956 году) и, конечно, старания Эдмунда Форда, который охотно рассказывал всем подряд о Кеттлуэлле и его пяденицах. К середине 1960-х Biston betularia стала звездой лекций, документальных фильмов и статей об эволюции, а до конца XX века без фотографий светлых и темных пядениц на чистой и потемневшей коре не обходился ни один учебник по биологии. Этот ранний пример городской эволюции уже весьма заезжен, и я не стал бы о нем упоминать, если бы не одно но. Вероятно, за чтением этой главы вы мучились смутным ощущением, что с этим образцом быстрой эволюции что-то нечисто и что когда-то вы об этом читали или слышали.

Все началось с выхода книги «Меланизм: эволюция в действии» в 1998 году. Ее автор, эволюционный биолог Майкл Мэджерус из Кембриджского университета, описал ситуацию с березовой пяденицей во всех подробностях. Указал он и на вопросы без ответа – некоторыми из них задавались и предыдущие авторы. Пяденицы садятся только на стволы деревьев или еще и туда, где цвет их крыльев никак их не защищает? Если они летают в основном по ночам, может ли быть так, что на них охотятся в основном летучие мыши, а не птицы? И можно ли изучать естественный отбор – такой, какой происходит в природе, – на множестве пядениц, которых выпустил в природу человек? Критикуя работу Кеттлуэлла, Мэджерус рассчитывал, что его коллеги примут вызов и исследуют этот вопрос заново и более тщательно, чтобы заполнить в нем все белые пятна и устранить неопределенности. Он и сам этим занимался.

Но, к разочарованию автора, эта книга не вдохновила ученых на дальнейшие исследования индустриального меланизма у Biston betularia. Вместо этого она непреднамеренно бросила тень сомнения на результаты опытов Кеттлуэлла. Как написал в своей рецензии в журнале Nature генетик Джерри Койн, «пока что придется забыть о том, что пяденица – хорошо изученный пример естественного отбора в действии» и «увы, Мэджерус продемонстрировал, что этот классический пример не так уж хорош». Многие коллеги Койна, знавшие, зачем Мэджерус взялся за эту книгу, были весьма озадачены подобной интерпретацией. «Не знай я заранее, на какую книгу обзор, решил бы, что он посвящен какой-то другой книге», – недоумевает один из них.

Но поезд уже ушел. Газеты запестрели заголовками вроде «Ученые опровергают дарвиновскую теорию о бабочках» и «Прощай, березовая пяденица». Впрочем, худшее было еще впереди. В 2002 году журналистка Джудит Хупер опубликовала сенсационную книгу под названием «О бабочках и людях: скандалы, интриги и пяденица», в которой грамотно и подробно изложила всю историю изучения березовой пяденицы, проанализировала отношения между английскими специалистами по чешуекрылым и вполне прозрачно намекнула, что Кеттлуэлл подстроил результаты своих экспериментов, лишь бы угодить нанявшим его выдающимся умам из Оксфорда. Иными словами, она обвинила Кеттлуэлла в мошенничестве. Реальных доказательств у нее не было, но благодаря тщательному подбору слов и силе внушения ей все же удалось убедить читателей в своей исключительной правоте. Книгой сразу заинтересовались американские сторонники теории креационизма – видимо, на их внимание Хупер изначально и рассчитывала. «Как здорово нынче быть креационистом! Даже так называемое лучшее доказательство эволюции в действии не выдержало проверки правдой прямо у нас на глазах», – написали в Институте креационных исследований.

Мэджерус прочел измышления Хупер, вспомнил переполох, вызванный его собственной книгой, и понял, что пора действовать. Он решил провести серию масштабных экспериментов, подобных тем, что устраивал Кеттлуэлл, но при этом избежать подводных камней и решить этот вопрос раз и навсегда. Где? Неподалеку от Кембриджа Мэджерус держал сад площадью в один гектар – самое подходящее место для экспериментов. Когда? С 2002 по 2007 год. С кем? С 4864 березовыми пяденицами – это почти в десять раз больше, чем в экспериментах Кеттлуэлла. Все они обитали в саду Мэджеруса по собственной воле, тогда как Кеттлуэлл выращивал пядениц в больших количествах и потом увозил их за сотни километров от дома. (Метод Кеттлуэлла раскритиковали как раз потому, что в месте исследования было неестественно много пядениц, которые там, возможно, даже и не водятся.)

Еще Мэджерус не стал высаживать пядениц на стволы деревьев: нужно было, чтобы они уселись сами. Он делал отметки на их крыльях и выпускал ночью под сеть, обернутую вокруг ствола и ветвей дерева. Утром он убирал сеть, запоминал, где сидит пяденица, и спустя четыре часа проверял, на месте ли она. Если пяденица исчезала, значит, ее склевала зарянка, воробей, черный дрозд или любая другая насекомоядная птица – за время эксперимента Мэджерус видел в бинокль, как это происходит, не менее 276 раз.

Только представьте себе такую самоотверженность! У Мэджеруса было двенадцать сетей, так что за одну ночь он мог выпустить всего двенадцать пядениц. Это значит, что за шесть с лишним лет он провел более четырехсот ночей, ставя сети, делая пометки в блокноте, просыпаясь по будильнику до первых лучей летнего солнца, убирая сети, сидя у окна с чашечкой кофе и биноклем и ожидая, пока одну из пядениц склюет птица. Вспомним, что всем этим Мэджерус занимался в свободное от административных обязанностей и преподавания в университете время. Своими титаническими усилиями и настойчивостью он стремился развеять все сомнения в том, что темнокрылые березовые пяденицы эволюционировали путем естественного отбора, а загрязнение и насекомоядные птицы этому способствовали.

И у него получилось. Если точнее, он доказал, что березовая пяденица уже начала возвращаться к своему прежнему состоянию. В 1950-х и 1960-х был принят ряд законов, призванных снизить уровень загрязнения воздуха, и спустя годы почерневшие деревья индустриальной Англии канули в Лету. Воздух стал чище, на древесные стволы вернулись лишайники, а для темнокрылых пядениц наступила несладкая жизнь. Почти во всей Англии бабочки с темными крыльями оказались легкой и заметной добычей для птиц и со временем лишились преимущества. С 1965 по 2005 год их численность сокращалась примерно с той же скоростью, с какой веком ранее возрастала. В наши дни темнокрылые пяденицы встречаются не чаще, чем в 1848 году.

Эксперимент Мэджеруса пришелся на самый конец этой эволюционной дуги. Если в 2001 году доля темнокрылых пядениц составляла 10 % от общей численности, то к 2007 году это значение упало до 1 %. Наблюдения ученого это подтвердили: каждый день птицы склевывали примерно 30 % темнокрылых особей и 20 % светлых.

Результаты своего шестилетнего эксперимента Мэджерус представил в 2007 году на конференции в Швеции. Увы, опубликовать их в научном журнале ему так и не довелось. В конце 2008 года его поразила агрессивно растущая мезотелиома, и в январе следующего года он умер. Ему было всего 54 года. Вскоре после его смерти родственники разрешили четырем его друзьям опубликовать записи и слайды презентации, с которой он выступал в Швеции, в журнале Biology Letters. В 2012 году там вышла статья «Избирательное истребление птицами березовой пяденицы: последний эксперимент Майкла Мэджеруса». Вот как завершается эта статья: «Новые данные, а также полученные прежде сведения убедительно демонстрируют, что индустриальный меланизм у березовой пяденицы остается одним из самых ярких и наглядных примеров дарвиновской эволюции в действии».

Так оно и есть. В 2016 году большая команда генетиков из Ливерпульского университета посвятила березовой пяденице заключительное исследование, результаты которого были опубликованы в журнале Nature. Как выяснилось, мутацией, из-за которой почернели крылья, пяденица обязана «прыгающему» участку ДНК, о котором говорилось в начале главы, – напомню, что он проник в ген cortex, отвечающий за окраску крыльев. Подробно изучив структуру гена и смежные участки хромосомы, ученые выяснили, что индустриальный меланизм у березовой пяденицы начался с одного «скачка» ДНК. По их подсчетам, он произошел на севере Англии примерно в 1819 году – в разгар промышленной революции.

Собранные за недавние годы доказательства вернули Бернарду Кеттлуэллу доброе имя и позволили березовой пяденице вновь занять в учебниках свое законное место как пример эволюции путем естественного отбора. Однако это еще и первый задокументированный пример городской эволюции или, если точнее, быстрых эволюционных изменений под воздействием человеческого фактора[13]. Благодаря ему мы узнали, что из-за людей – особенно живущих в тесных городских конгломератах – дикие животные и растения подвергаются непривычному и необычайно мощному давлению отбора, порой превосходящему 10 %. Крутая эволюционная дуга мутации темных крыльев в гене cortex у пяденицы Biston betularia стала вестницей грядущих систематических перемен в городской природе. Березовая пяденица побывала на своего рода эволюционной качели: один-единственный ген вознесся ввысь, а затем пошел на убыль. Несмотря на все сопутствующие разногласия, пример с пяденицей оказался наглядным и легко объяснимым – он прославился благодаря своей простоте и ясности.

9. Так оно и есть

Несмотря на недавние сомнения, березовая пяденица вновь стала самым популярным примером городской эволюции в действии: из-за загрязнения воздуха на пике промышленной революции ее светлые крылья потемнели, а потом, когда худшее осталось позади, вновь стали светлыми. Благодаря ей мы узнали, что одно-единственное изменение в ДНК организма при мощном сопутствующем естественном отборе, вызванном человеком, может спровоцировать радикальные эволюционные преобразования. В этой главе я расскажу еще о нескольких животных и растениях, чья внешность в ходе адаптации к городской среде быстро и заметно изменилась. Но для начала я должен отметить еще кое-что, связанное с индустриальным меланизмом у березовой пяденицы: это просто городская версия обычной и естественной эволюции бабочек.

Бернард Кеттлуэлл написал о меланизме бабочек целую книгу. В одной только Великобритании десятки разных видов бабочек в ходе эволюции запестрели разными оттенками серого. Дело не в угольной пыли на коре деревьев, а в том, что эти бабочки жили в разных местообитаниях или в разных регионах страны. Альберт Фарн упоминал этот факт в своем письме Дарвину: «На торфяных почвах Нью-Фореста особи почти черные, на известняке серые, на меловых холмах у Льюиса почти белые, а на глине и красноземе Херефордшира – коричневые». В каждом регионе отбирались гены определенного цвета крыльев – такого, с которым бабочки лучше всего скроются на фоне конкретного типа почвы или породы. Поскольку бабочки спариваются не там, где появились на свет, на стыке двух регионов гены перемешиваются. Из-за этого в парке Нью-Форест из куколок порой вылупляются светлокрылые бабочки, а в Херефордшире – темнокрылые. Впрочем, их генов недостаточно, чтобы разбавить географическую палитру, ведь бабочки не того цвета исчезают в клювах местных птиц первыми.

Кеттлуэлл изучал в том числе и «естественный» меланизм – его он в противоположность индустриальному называл сельским. Один из его бывших учеников, Стивен Саттон, вспоминает экспедицию на Шетландские острова, куда ездил вместе с Кеттлуэллом в 1960 году, чтобы исследовать сельский меланизм у бабочки Eugnorisma glareosa из семейства совок. «Я расположился в песчаных дюнах (белого цвета). Мы с другими ассистентами встали на определенном расстоянии друг от друга, образовав линию, тянущуюся до пустошей Анста. В дюнах мне попадались исключительно светлые особи, а моим коллегам на голых торфяниках Анста встречались лишь угольно-черные. Светлыми июньскими ночами там охотились чайки, так что возможность скрыться на фоне поверхности была для бабочек ключевым фактором выживания».

Словом, темнокрылые березовые пяденицы, что запятнали карту Англии в конце XIX и начале XX века, мало чем отличались от темных Charissa obscurata в торфяных угодьях Нью-Фореста и угольно-черных Eugnorisma glareosa в пустошах Шетландских островов. Вероятно, все они эволюционировали из-за мутаций в генах, которые отвечают за цвет крыльев, и птиц, которые высматривают свою добычу. Разница лишь в том, что из-за стремительных перемен в ландшафте индустриальный меланизм у березовой пяденицы проявился гораздо быстрее – настолько, что мы узрели этот процесс собственными глазами.

Загрязнение городской среды спровоцировало у пядениц ту же эволюцию, что происходила с бабочками в природе много тысячелетий, и сильно ее ускорило. Птицы же в этом случае стали эволюционными посредниками, но городская эволюция действует и на них. Чтобы в этом убедиться, обратимся к Шекспиру.

В пьесе «Генрих IV, часть 1» Готспер хочет вывести из себя короля Генриха, заставив скворца повторять имя своего шурина Мортимера: «Я этим звукам выучу скворца и дам ему, чтоб злить его, в подарок»[14]. В 1877 году благодаря этой незначительной отсылке Sturnus vulgaris, скворец обыкновенный, попал в список фауны и флоры, которую европейские колонизаторы собирались привезти в США. Дело в том, что в этом году натуралист Юджин Шиффелин возглавил Американское общество акклиматизации – группу идеалистов, считавших своим призванием «усовершенствовать» Северную Америку, поселив там «иноземные виды из царства животных и растений, которые могут оказаться полезными или же любопытными». По одному ему известным причинам Шиффелин был убежден, что Америке никак не обойтись без всех видов птиц, упомянутых в работах Шекспира[15].

Наибольших успехов Шиффелин достиг со скворцами Готспера. В 1890 и 1891 годах он велел привезти из Англии восемьдесят пар этих птиц и выпустил их в Сентрал-парке Нью-Йорка. Впрочем, сидеть и повторять королевские имена скворцы не собирались. Вместо этого они разлетелись по Америке, где заняли свободную нишу крылатых горожан. Согласно подсчетам экспертов, они распространялись по городам, селам и деревушкам со скоростью примерно 80 километров в год. К 1920 году они заняли все Восточное побережье США, к концу Второй мировой войны пересекли Великие равнины, в 1960-х освоились на Западном побережье, а к 1978 году поселились и на Аляске. Сегодня скворцов в Северной Америке примерно столько же, сколько людей.

На извечный шекспировский вопрос «быть или не быть» скворцы ответили четко и ясно: быть. Впрочем, чтобы обосноваться в стремительно растущих американских городах, этим проворным пташкам пришлось привести свое тело в соответствие с требованиями местной городской среды, отличными от британских. Из-за этого, как предположили два канадских исследователя, тела скворцов после переселения могли немного измениться. Чтобы в этом убедиться, они осмотрели коллекции восьми музеев естествознания в Северной Америке и измерили крылья у 312 чучел скворцов, пополнивших коллекции музеев с 1890 года.

Эти исследователи, Пьер-Поль Биттон и Брендан Грэм из Уинсорского университета, обнаружили нечто весьма занятное. Как выяснилось, со временем крылья скворцов стали более округлыми, потому что второстепенные маховые перья – те, что расположены на локтевой кости, ближе к туловищу, – стали приблизительно на 4 % длиннее.

Поскольку форма птичьего крыла тесно связана с образом жизни птицы, ее нельзя взять и поменять без последствий. Длинные и вытянутые крылья лучше подходят для быстрого полета по прямой, а короткие и округлые – для быстрых поворотов и взлетов. Именно поэтому у пикирующих сапсанов крылья длинные, а у воздушных акробатов вроде чибисов – короткие. Округлые крылья дают возможность быстро среагировать на опасность. Скорее всего, это и послужило толчком для эволюции привезенных скворцов. За 120 лет численность населения на западе Северной Америки – там, куда в итоге прибыли скворцы, – выросла почти в 50 раз. Скворцы прилетели в небольшие поселения, которые за считаные десятки лет стали мегаполисами. Из-за урбанизации городским птицам пришлось столкнуться с новыми опасностями – кошками и машинами. Вероятно, именно поэтому крылья американских скворцов стали короче: так им было проще избежать кошачьих когтей или колес ревущего автомобиля.

О причинах стремительной эволюции крыльев скворца нам остается лишь гадать. Зато мы точно знаем, что поспособствовало эволюции белолобой ласточки (Petrochelidon pyrrhonota), гнездящейся возле дорог.

Благословенна та птица, которой посвящает свою жизнь биолог. Белолобой ласточке повезло вдвойне: ее взялись изучать сразу двое биологов. С 1982 года Мэри Бомбергер-Браун и Чарльз Браун каждую весну наблюдали за колониями этих птиц в Небраске. В природе ласточкины гнезда из комков грязи располагаются на отвесных скалах и песчаных утесах, но к началу исследований белолобые ласточки уже вовсю колонизировали новые бетонные автомобильные мосты и водопропускные трубы в дорожных насыпях. «Мы построили для них утесы получше», – говорит Бомбергер-Браун. За много лет колонии разрослись до шести тысяч гнезд, каждое из которых прикреплено к искусственному сооружению. Из года в год за этими колониями наблюдала вышеупомянутая пара биологов. В одни и те же дни они ездили по одним и тем же дорогам, ловили в сети ласточек, снимали с них мерку и надевали на лапки крохотные колечки с номерами. Еще они искали на обочинах мертвых ласточек и измеряли их – прежде всего ученых интересовала длина крыльев.

Как обычно и бывает в науке, их упорство, выносливость и полная невосприимчивость к скуке в конце концов оправдали себя. В 2013 году пара опубликовала в журнале Current Biology статью на две страницы, где собрала все данные, накопленные за тридцать лет возни с ласточками. В 1980-х, когда птицы еще только начали гнездиться на искусственных сооружениях у дорог, длина крыльев мертвых и живых особей была примерно равной – около 10,8 сантиметра. Но со временем крылья живых птиц становились все короче, где-то на два миллиметра в десять лет. Сам по себе этот факт незначителен, вот только в случае с ласточками, сбитыми машинами, все обстояло наоборот. К 2010 году крылья найденных на обочине птиц были уже на полсантиметра длиннее, чем у тех, кто беззаботно летал над дорогами. Более того, число мертвых ласточек сократилось почти на 90 %, хотя машин на дорогах было не меньше прежнего, а то и больше.

Вывод напрашивался сам собой. Выжить и передать свои гены потомству удавалось только тем ласточкам, чьи крылья были достаточно коротки, чтобы дать им быстро взлететь с дороги и не попасть под машину. Менее проворные особи с длинными крыльями одна за другой отлетали на обочину, откуда уже не взлетали, и их гены не попадали в общий генофонд. С каждым поколением выживающие ласточки уворачивались от машин все проворнее и проворнее, так что количество смертей в скором времени снизилось.

Вернемся в Европу. На юге Франции эволюция идет своей дорогой – или, скорее, вдоль дороги. Ботаник Пьер-Оливье Шепту из филиала Национального центра научных исследований Франции в Монпелье изучает сорняки на городских тротуарах – точнее, на небольших, почти метр на метр, участках почвы, где растут высаженные вдоль тротуаров деревья. Вот что он пишет в одной из своих статей: «Таких участков в городе несколько тысяч, и расположены они на равном расстоянии друг от друга – от пяти до десяти метров в зависимости от улицы». И правда: я спускаюсь в Монпелье на космическом корабле под названием Google Earth и вижу, что весь город пестрит квадратами почвы – словно на каждой дороге решили разместить по кусочку Версаля. Геометрический узор вдоль многочисленных улиц напоминает масштабный экологический эксперимент, и Шепту с коллегами охотно этим воспользовались.

На этих участках почвы растет почти сотня разных видов диких растений, в том числе скерда Crepis sancta. Внешне ее цветок походит на одуванчик, но стебель ветвится, так что на одном стебле может быть несколько цветков. Отцветая, цветок скерды становится белым пушистым шариком, прямо как одуванчик. Большинство семян мелкие и легкие, и у каждого из них есть свой крохотный парашютик. Есть и другие семена – тяжелые и без парашютиков. Так скерда умудряется поймать сразу двух зайцев. Тяжелые семена просто падают на землю, где их ждет плодородная почва, в которой выросло родительское растение. Легкие же дождутся порыва ветра или ребенка, который сорвет цветок и дунет. Тогда они полетят на своих парашютиках вдаль и вскоре приземлятся далеко от места, где росли. Если повезет, они найдут подходящий свободный участок почвы.

Во всяком случае так все устроено в природе. В центре Монпелье везение – штука трудноосуществимая: если не принимать в расчет трещины в асфальте, единственным подходящим местом для семян остаются тесные квадраты почвы, куда собаки ходят в туалет, а люди кидают фантики из-под конфет и окурки. Хоть скерда и попала в город только благодаря семенам с парашютиками, которые чудом очутились на почве и проросли, размножаться здесь она могла только при помощи тяжелых семян, которые падают вниз.

Итак, с точки зрения эволюции городская скерда должна была создавать больше тяжелых семян без парашютиков и меньше легких с парашютиками. Как выяснил Шепту, именно так и обстоит дело. Он взял образцы семян скерды на участках почвы вдоль семи центральных улиц города и на четырех лугах и виноградных полях, раскинувшихся в сельской местности. Все семена он принес в свою лабораторию, посадил в теплице и прорастил, обеспечив им одинаковые условия.

Когда растения отцвели, он подсчитал у каждого из них количество тяжелых и легких семян. Как выяснилось, у цветков, выращенных из городских семян, было в полтора раза больше тяжелых и в полтора раза меньше легких семян, чем у сельских цветков. Иными словами, в ходе эволюции городские растения начали отказываться от семян с парашютиками в пользу тех, что потяжелее. Основываясь на потере потомства и степени влияния генетики на производство семян, Шепту вычислил, что для такого эволюционного сдвига потребовалось около двенадцати поколений. Поколения скерды меняются из года в год, а на улицах, где собирал семена Шепту, новое покрытие клали за тридцать три года (самое раннее), а то и всего за десять лет (самое позднее) до начала исследования. Вот и еще один пример стремительной городской эволюции.

Опять же, несмотря на потрясающую скорость и расположение в центре города, эволюция просто идет своим чередом. Скерда в Монпелье попросту стала островным растением. Квадратные участки почвы образовали архипелаг в море дорог и тротуаров, и производство семян скерды изменилось так же, как у растений на настоящих островах в океане. В 1980-х Мартин Коди и Джейкоб Овертон из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе отправились в залив Баркли-Саунд в Канаде, где расположилось двадцать девять небольших островков. Там они обнаружили подобный процесс у семян другого сорняка – пазника Hypochaeris radicata, тоже похожего на одуванчик. В отличие от скерды эти растения производят всего один вид семян – с парашютиками. Измерив размеры семян и парашютиков, Коди и Овертон выяснили, что у островных растений семена гораздо тяжелее, чем у растущих на материке, а парашютики у них меньше. Объяснение этому то же, что и у скерды в Монпелье. Естественный отбор играл не в пользу растений с легкими семенами, ведь их потомство исчезало в море. Он способствовал эволюции растений с семенами потяжелее и более щуплыми парашютиками.

Недавно к животным, эволюционирующим в городской среде, присоединились анолисы – игуанообразные ящерицы, чье эволюционное портфолио и прежде было весьма увесистым. Среди позвоночных животных сложно найти более яркий пример эволюционного разнообразия, чем анолисы Центральной и Южной Америки и островов Карибского региона: в этом плане их обходят лишь две тысячи видов рыб семейства цихловых, что водятся в Великих Африканских озерах. Рассказывая об адаптивной радиации, в первую очередь вспоминают об анолисах: их насчитывается более 400 видов, у каждого из которых своя специализация и среда обитания. Они бывают совсем крохотными, всего несколько сантиметров в длину, и огромными, чуть меньше полуметра. Кожа у них может быть зеленой или бирюзовой, с серым или коричневым узором. Их носы бывают курносыми, как у Anolis chrysolepis, а бывают длинными, как у Anolis proboscis – их даже прозвали «ящерицами Пиноккио». Есть среди анолисов коренастые крепыши, внешне похожие на хамелеонов, – они с легкостью давят раковины улиток и куколки бабочек. Есть и ловкие любители понырять, которые ловят речных раков. А что уж говорить о многочисленных анолисах-древолазах! Те, что живут на стволах деревьев, спрыгивают на землю и гоняются за добычей на своих длинных ногах. У тех, что предпочитают ветви, ноги короткие – ими удобнее цепляться. У обитателей древесных крон увеличены нижние поверхности пальцев – это помогает не упасть со скользких листьев. (Кстати, из всех ящериц только анолисы и гекконы умеют висеть на одном пальце.) Некоторые анолисы живут в траве – благодаря длинным хвостам и продольным полосам на теле такую ящерицу легко спутать с травинкой. Все эти разновидности анолисов эволюционировали на разных островах независимо и неоднократно. «Они сделали это четырежды – на четырех Больших Антильских островах!» – восклицает Джонатан Лосос из Университета Вашингтона в Сент-Луисе, ведущий специалист по эволюции анолисов.

Такое эволюционное разнообразие развивалось на протяжении 50 миллионов лет, однако это вовсе не значит, что анолисы эволюционируют медленно. В 1977 году исследователи под руководством Лососа отловили на небольшом острове Станиэл-Кэй в Багамском архипелаге несколько десятков самцов и самок коричневых анолисов (Anolis sagrei), измерили их и выпустили на четырнадцати соседних островках, где анолисы прежде не водились. Спустя десять лет они вернулись туда и измерили потомство ящериц-колонизаторов. Как выяснилось, те уже успели эволюционировать. По сравнению с исходной популяцией на Станиэл-Кэй ноги этих ящериц стали короче, а пальцы – шире. Особенно это было заметно на островках, густо поросших травой. На Станиэл-Кэй, чтобы сновать по стволам деревьев, ящерицам нужны были длинные ноги и узкие пальцы. В новом же доме их окружали тоненькие и скользкие ветви и стебли травы – чтобы удержаться на них, нужны короткие ноги и липкие пальцы. Исследователи окончательно убедились в этом у себя в лаборатории, где наблюдали, как ящерицы улепетывают от преследования по наклонным дорожкам разной ширины.

Как показал багамский эксперимент, анолисы могут эволюционировать быстро. А насколько быстро? Скорость эволюции принято измерять в дарвинах: один дарвин соответствует изменению значения того или иного признака на 0,1 % за тысячу лет. В ходе эксперимента ящерицы эволюционировали со скоростью от 90 до 1200 дарвинов (1,2 килодарвина, если вам так больше нравится). Не рекорд, конечно, но для эволюции очень даже неплохо.

Это значит, что у анолисов были все шансы приспособиться к городской среде. Как выяснила другая исследовательница, Кристин Уинчелл, эти ящерицы ничего не имеют против жизни в городе. Она решила заняться изучением гребенчатых анолисов (Anolis cristatellus) – эти небольшие ящерки водятся в сельской местности и городах на острове Пуэрто-Рико, где обитают в основном на стволах деревьев. Для этого Уинчелл выбрала жилые районы в трех крупнейших городах на острове и леса на окраине этих городов. Она вооружилась шелковым лассо для ловли ящериц (это такая затягивающаяся петля с выдвижным удилищем), поймала на каждом из шести участков по пятьдесят особей, отрезала им кончики хвостов, засунула недоумевающих ящериц в портативный рентгеновский аппарат, отсканировала их ступни, пометила каждую особь порядковым номером на чешуе и высадила туда, откуда взяла. Надо думать, те ящерицы до сих пор рассказывают внукам, как их когда-то похитили инопланетяне.

В 2016 году результаты исследования Уинчелл были опубликованы в журнале Evolution. У всех без исключения городских ящериц ноги оказались длиннее, а на нижней поверхности пальцев насчитывалось больше цепких пластинок. При этом ДНК из кончиков хвостов показала, что анолисам из городов самыми близкими родичами приходились анолисы из близлежащего леса, а не из других городов. Это значит, что во всех трех случаях различия между лесными и городскими ящерицами появились независимо друг от друга. Чтобы убедиться, что разница в длине конечностей и липкости пальцев действительно заложена на генетическом уровне, Уинчелл забрала в свою бостонскую лабораторию сотню городских и лесных анолисов и дождалась, пока они отложат яйца, а потомство вырастет при одинаковых условиях. И действительно: у детенышей городских ящериц ноги были длиннее, а подпальцевых пластинок было больше, чем у детенышей лесных. Так Уинчелл доказала, что эта разница – не просто результат жизни отдельных особей в городской среде: она заложена в ДНК.

Все указывало на то, что городские ящерицы приспособились к городским поверхностям. Чтобы избежать опасности, по стене приходится бежать быстрее и дальше, чем по стволу дерева. Кроме того, покрытые краской бетонные стены и металл очень гладкие – чтобы удержаться на них, нужны более липкие пальчики. За десять лет до эксперимента Уинчелл другие исследователи успели обнаружить, что в городе ящерицы падают чаще и приземляются обычно на более твердую поверхность, чем в лесу. Это приводит к травмам и даже гибели. Как говорится, беды чаще всего случаются дома – эту народную мудрость подтвердит любая городская ящерица.

Как показали нам анолисы, скворцы, ласточки и скерда, городская эволюция стремительна, заметна и вполне прямолинейна. В следующих главах мы узнаем, что она также бывает сложной, запутанной и совершенно нелогичной. И все же сначала мы рассмотрим вопрос фрагментации. Каким образом эволюция вообще может происходить, если наши многочисленные барьеры делят видовой генофонд в городе на множество крошечных частей?

10. Лоскутки эволюции

С мраморных голов Матильды Фландрской, Марии Стюарт и всех остальных статуй в Люксембургском саду, что в центре Парижа, вверх устремляются длинные тонкие иглы. Нет, это вовсе не антенны для подключения статуй к космической базе французских аристократов. Эти иглы нужны для того, чтобы здешние птицы не садились на изящные головы королевских особ и не пачкали их своим безыдейным пометом. Впрочем, вон того кольчатого попугая они не останавливают: он на мгновение присаживается на корону Берты Швабской и без малейших колебаний испражняется ей прямо на щеку, а потом исчезает среди крон высоких платанов. Там снуют туда-сюда его сородичи, и их пронзительный визг разносится по всей округе.

Попугаи в Париже… Так могла бы называться одна из причудливых работ Анри Матисса, но с 1970-х годов для жителей французской столицы это вполне повседневная картина. Индийский кольчатый попугай, или попугай Крамера (Psittacula krameri), достиг в колонизации европейских городов наибольших успехов – а еще, хоть уже и в меньших масштабах, поселился в Японии, Северной Америке, Австралии и на Ближнем Востоке. Это длиннохвостая ярко-зеленая птица с красным клювом – самцы к тому же могут похвастаться черно-розовыми кольцами вокруг шеи (этих попугаев еще называют ожереловыми) и небесно-голубыми хвостами. Большую часть XX века попугай Крамера был одной из самых популярных декоративных птиц – только в Западную Европу с 1980-х привезли на продажу почти 400 тысяч особей. С одной стороны, из-за этого сократились изначальные популяции в Индии и Африке, а с другой – попугаи-беглецы, которым надоело сидеть в клетках, основали в европейских городах новые быстрорастущие популяции.

Бывало и так, что этих птиц отпускали намеренно. Говорят, в конце 1960-х Джими Хендрикс выпустил на свободу пару попугаев на улице Карнаби-стрит в Лондоне – считается, что так было положено начало многочисленной лондонской популяции. А в 1974 году владелец зоопарка выпустил в Брюсселе сразу сорок птиц со словами «этому городу нужно больше цвета», и теперь популяция попугаев Крамера там насчитывает около 30 тысяч особей. Вряд ли директор зоопарка рассчитывал на такую палитру зеленого, красного, оранжевого, желтого и голубого.

Как и домовые вороны, попугаи Крамера с легкостью заселили города на севере Европы, будучи притом тропическими птицами. В этом им помогли городские острова тепла, а еще тот факт, что зимой в городе всегда есть чем поживиться (больше всего попугаям нравится присваивать арахис, которым люди подкармливают мелких певчих пташек). Кроме того, в природе этот вид водится в том числе у подножия Гималаев, а значит, может быть преадаптирован к заморозкам. Благодаря этому почти каждый житель крупного европейского города может полюбоваться на вопящих и стремительных кольчатых попугаев. В Париже и его окрестностях я то и дело вижу, как они спорят, чья очередь занять дупло дерева в Версале, и шумными стайками мчатся по вечернему небу над бульваром Монпарнас, чтобы уютно устроиться на своих любимых деревьях в парке Монсури. Их можно встретить в Саду растений и в Люксембургском саду, где растут платаны. «Популяция растет очень быстро, так что их можно встретить все в новых и новых парижских парках», – утверждает биолог Ариан Ле Гро, защитившая диссертацию по попугаям в Национальном музее естествознания в Париже.

Для изучения структуры генофондов городских видов Ле Гро применяет филогеографию – зародившийся в 1980-х подход к исследованию эволюционной истории природных популяций животных и растений. Он заключается в том, чтобы анализировать так называемые маркеры – разные участки характерной видовой ДНК – у множества особей из разных участков ареала вида. По данным о генетическом составе вида филогеографы отслеживают его историю. Так они могут рассчитать самый вероятный путь колонизации или узнать, не было ли в истории вида периода, когда численность популяции падала, а если и был, то когда. Даже если бы мы не находили ископаемых человеческих останков, филогеографический анализ ДНК современных людей все равно сказал бы нам, что наш вид появился в Африке, и помог бы определить, по каким маршрутам мы колонизировали планету и какие горы и пустыни не давали нам пройти. Еще с его помощью мы узнали бы, сколько колонизаторов было на каждом этапе миграции и когда происходили эти самые этапы. В Северной Европе анализ показал бы очень разнообразный генофонд – все благодаря тому, что люди из разных регионов издавна путешествовали, торговали и заключали межнациональные браки. В Новой Гвинее мы увидели бы иную картину: поскольку там много гор и густых лесов, генофонд разделен на множество отдельных фрагментов. Словом, филогеография – это способ заглянуть в прошлое вида сквозь его современные гены.

Не так давно филогеографы заинтересовались и городскими видами. Изучив ДНК городской флоры и фауны, они смогли ответить на важнейшие вопросы, решить которые иначе попросту нельзя. Так, Ариан Ле Гро захотела выяснить, откуда в Париж прибыли попугаи. И еще – является ли парижская популяция единой и смешанной или разделена на родственные группы? Чтобы это понять, она выловила около сотни попугаев в частных садах у парка Соссе на севере Парижа и парка Со на юге. Ле Гро взяла образцы ДНК из крови и перьев, выщипанных с груди птиц, и с их помощью получила 18 хромосомных «маркеров» для филогеографического исследования.

К ее удивлению, анализ показал, что попугаи с севера и юга Парижа отличаются друг от друга так же сильно, как от попугаев из других городов Европы. Она пришла к выводу, что изначально в Париже было по меньшей мере две группы попугаев. Это значит, что в городе их выпустили (а может, они улетели сами) как минимум дважды. Есть и менее вероятная гипотеза: одна или обе группы прилетели в город из разных мест (попугаи из северного Парижа очень похожи на марсельских, а вот из южного – генетически уникальны). Так или иначе, ясно одно: заселившись в своих районах города, попугаи Парижа практически не скрещивались друг с другом. Странно, правда? Летают они быстро и, казалось бы, вполне способны пересечь два десятка километров, чтобы оказаться в гостях у соседей.

Ле Гро утверждает, что это не так. Да, эти птицы могут запросто пролететь до 15 километров в день, но плотно застроенные территории им не по душе: в отличие от большинства городских птиц попугаи не могут жить без деревьев. На них они устраиваются ночевать, потому что их лапками, в отличие от голубиных, нельзя уцепиться за скалистый уступ. Там же они и гнездятся: даже перебравшись в город, они откладывают яйца исключительно в дупла деревьев. Найти подходящую среду в каменном Париже – дело непростое, ведь даже знаменитые парки вроде площади Вогезов или сада Тюильри представляют собой от силы несколько рядов пыльных деревьев, вдоль которых тянутся песчаные тропинки. Несколько километров городского пейзажа между полюбившимися попугаям парижскими парками – вполне достаточное препятствие для того, чтобы две популяции не смешивались.

И это еще только птицы. Если же добавить тех, кто предпочитает наземный образ жизни, то феномен фрагментации становится еще более выраженным. Возьмем, к примеру, рыжую рысь (Lynx rufus) – самую маленькую из четырех существующих в мире видов, размером в два раза больше домашней кошки. В Северной Америке они встречаются почти везде. Несмотря на то что на них до сих пор активно охотятся ради забавы и мягкого меха с красивым узором, они вполне успешно выживают, а в последнее время даже перебираются к нам поближе. Рысей все чаще видят в пригороде, где дворовые собаки то и дело загоняют их на деревья. Иногда они заходят и в город, но все же предпочитают лесную опушку, где вдоволь кроликов и грызунов.

Биолог Лорел Сериес, будучи аспиранткой Калифорнийского университета, провела филогеографическое исследование рыжих рысей Лос-Анджелеса и региона к северу и северо-западу от него. Эта обширная область напоминает лоскутное одеяло: здесь и город, и фермы, и поросшие растительностью холмы, и жилые комплексы. А еще здесь есть дороги. Много дорог. Территорию площадью 90 на 50 километров, которую взялась изучать Сериес, делят на четыре части самые загруженные автомагистрали США – с востока на запад тянется шоссе 101, а с севера на юг бежит I-405. На этих десятирядных дорогах отснята не одна погоня из голливудских фильмов. За сутки они пропускают через себя около 700 тысяч автомобилей, а по бокам от них тут и там ответвляются дороги поменьше. Эти автомобильные потоки объединяют людей, зато, как выяснила Сериес, весьма эффективно разделяют рыжих рысей.

Вооружившись безопасными капканами, клетками и ящичными ловушками, которые не причиняют животным вреда, Сериес с коллегами отправилась на поиски рыжих рысей. Ученым удалось взять образцы ДНК почти у 400 особей, в том числе сбитых машинами. Генетика кошек отчетливо показала, что их ареалы сформированы магистралями. Так, рыжие рыси к востоку от I-405 и к югу от шоссе 101, то есть к северу от Лос-Анджелеса (Беверли-Хиллз, Голливуд и окрестности амфитеатра Голливуд-боул), оказались генетически непохожими на тех, что живут к северу от шоссе 101, у города Таузанд-Окс – до 1969 года там был открыт парк «Джунглиленд» (Jungleland), где снимали «Тарзана». В свою очередь рыси из Таузанд-Окс отличаются по ДНК от сородичей, обитающих к югу от шоссе 101 и к западу от I-405, в горах Санта-Моника.

Рыжая рысь не сможет пересечь магистраль, зато легко перебежит через дорогу поменьше, так что генетическую структуру популяции определяют только крупные шоссе. А вот для млекопитающих поменьше, грызунов например, даже небольшие дороги оказываются препятствием. Зоолог Джейсон Манши-Саут из Фордемского университета прославился как раз тем, что составил точную схему филогеографической структуры диких хомячков Нью-Йорка.

В 2005 году, когда мы с Джейсоном только познакомились, он был худощавым парнишкой, который готовил диссертацию по живущим в джунглях мелким млекопитающим в том же самом университете в малайзийской части Калимантана, где работал и я. Через 12 лет я созваниваюсь с ним по Skype, и вот с экрана монитора из-за солидного дубового стола в собственном кабинете на меня глядит уже совершенно другой человек. Снаряжение для работы в джунглях он сменил на рубашку и джемпер, а тропическую худобу – на городскую упитанность, и к тому же оброс бородой. Впрочем, переведя взгляд на всяческие принадлежности для изучения грызунов на стене у него за спиной, я понимаю, что он все такой же полевой зоолог. Просто теперь вместо тропических лесов «полем» для него стали парки Нью-Йорка.

«Поначалу это был второстепенный проект, – вспоминает он, как в 2007 году решил заняться изучением белоногих хомячков (Peromyscus leucopus). – На собрании я познакомился с людьми, которые выступали с презентацией о гражданской науке и небольших млекопитающих в Нью-Йорке. Заинтересовался, собрал группу студентов, и уже летом мы начали ставить мышеловки».

У белоногого хомячка большие черные глазки-бусинки и серо-коричневая шубка, а брюшко и лапки белые. «Это не домовая мышь, которая бегает у вас по квартире[16]. Это аборигенный вид, и он жил здесь задолго до прихода людей», – напоминает Манши-Саут. Несколько столетий назад на территории Нью-Йорка, воссозданной Эриком Сандерсоном в проекте «Маннахатта», были только лес и луга, и везде сновали белоногие хомячки. Они образовывали непрерывную популяцию, где ДНК свободно текла по всему генофонду – сейчас так обстоит дело на нетронутых участках восточного побережья Северной Америки. А вот в начале XXI века нью-йоркским хомячкам приходится ютиться на изолированных зеленых участках, которые мы называем парками. Самые крупные из них – Сентрал-парк в Манхэттене и Проспект-парк в Бруклине, но хомячки-аборигены живут и в небольших парках вроде Уиллоу-Лейк в Куинсе.

Белоногие хомячки никогда не покидают свой парк: перебегать с места на место они согласны только под покровом растительности, а между парками нет подходящих тропинок. Впрочем, им и так вполне неплохо живется – особенно в маленьких парках, где не водятся совы, лисы и другие хищники. «Конкурентов там тоже поменьше, – добавляет Манши-Саут. – В особенности оленей. Там, где их слишком много, подлесок сильно истощается и кормовая база белоногих хомячков заметно сокращается. А в городе конкурентов у хомячков практически нет».

Словом, в парках Нью-Йорка полно белоногих хомячков, и так было примерно с конца XIX века – с тех пор, как эти парки оказались изолированы в ходе строительства города. Расставив в четырнадцати городских парках мышеловки-клетки и заманив туда птичьим кормом несколько сотен особей, Манши-Саут и его студенты выяснили, что за эти 120 лет хомячки успели обзавестись своей, уникальной для каждого парка ДНК. Прежде чем выпустить грызунов на волю, они отрезали им от хвостов по сантиметровому кусочку – хомячкам это особо не навредило, а исследователи собрали достаточно материала для генетических тестов. Как показали тесты, практически в каждом парке, даже в соседствующих, у популяции был свой профиль генной экспрессии. В природе такое встречается только в гораздо более удаленных друг от друга популяциях – например, обитающих в разных штатах. «Если бы нам дали белоногого хомячка и не сказали, откуда он, то мы смогли бы определить, из какого он парка, – поясняет Манши-Саут. – Вот насколько они стали разными».

Белоногие хомячки в парках Нью-Йорка, рыжие рыси в окрестностях Лос-Анджелеса и попугаи в Париже указывают на сильную фрагментированность городской среды – такую сильную, что генофонды городских популяций делятся на множество крошечных лоскутков. Оно и неудивительно: в мире проложено более 35 миллионов километров асфальтированных дорог, а пятая часть поверхности суши покрыта ими настолько плотно, что и полутора квадратных километров не найдется без дорог. Генофонды делят на части не только магистрали и железнодорожные пути, но и пешеходные дорожки со всем их трафиком, а также стоящие вдоль них здания. Все это не дает животным и растениям – а значит, и их генам – перебраться на другую сторону.

Какие-то виды обустраиваются в вышеописанной инфраструктуре – те же подвальные комары, о которых я писал в предисловии, образуют отдельные популяции на каждой ветке метро. Или, например, пауки-сенокосцы Pholcus phalangioides, которых изучал в постройках пяти европейских городов Мартин Шэфер из Боннского университета. Он выяснил, что у пауков, живущих в разных комнатах одного здания, генофонд общий, а вот у обитателей разных зданий генофонды разные. Пауки переползают из комнаты в комнату, но из дома в дом не переселяются.

Среди биологов бытует мнение, что такая фрагментация генофонда не способствует выживанию вида. Дело в том, что в небольших изолированных популяциях часто происходят близкородственные скрещивания, или инбридинг: если у родственника особи есть какое-либо генетическое нарушение, значит, скорее всего, оно есть и у самой особи, а при их спаривании будет и у потомства. Кроме того, генетическая изменчивость может сойти на нет из-за случайных событий. Если тот или иной вариант гена есть у пяти процентов особей в большой популяции, то речь может идти о сотнях особей – вряд ли все они погибнут, не успев произвести на свет детенышей. А вот если популяция маленькая, может случиться так, что все обладатели того самого генного варианта не оставят потомства и заберут его с собой в могилу. Постепенное исчезновение генетической изменчивости в небольшой популяции называется дрейфом генов. Из-за дрейфа и инбридинга генетическое здоровье популяции ухудшается: учащаются случаи генетических заболеваний, популяция теряет способность адаптироваться к меняющимся условиям.

Именно поэтому борцы за охрану природы пытаются добиться создания экологических коридоров для связи животных, оказавшихся под угрозой исчезновения. Многие виды попросту не выдерживают жизни в разделенной на части городской среде. Но пока они держатся на плаву, из-за хаотичности дрейфа и инбридинга каждая изолированная популяция получает собственный набор генов. Именно так исследователи узнают о генетической фрагментации в геномах рыжих рысей, ожереловых попугаев, белоногих хомячков и других видов, чьи генофонды больше не смешиваются.

Но не все виды с изолированными генофондами со временем вымирают, заявляет Манши-Саут. «Есть и другие виды, на которые мы не обращаем внимания – они просто есть, и все. Они меня и интересуют». К таким и относятся белоногие хомячки. Несмотря на то что профиль генной экспрессии в каждом парке у них свой, нет никаких признаков того, что хомячки страдают от последствий кровосмешения и дрейфа генов – напротив, они живут и процветают. «Полагаю, если популяции вида достигли относительно высокой плотности в разных частях города, ничего плохого с этим видом не случится».

Манши-Саут утверждает, что популяции хомячков в разных парках обязаны разными генетическими профилями не только инбридингу и дрейфу генов, но и так называемой локальной адаптации. В каждом парке обитает своя изолированная группа белоногих хомячков. Поскольку из парка этим хомячкам никуда не деться, ничто не мешает им как следует приспособиться к существующим условиям.

Чтобы изучить этот занимательный вопрос подробнее, Манши-Саут и его студент Стивен Харрис взялись за новаторский генетический проект. Они наловили хомячков в нескольких парках Нью-Йорка и за пределами города. Нужно было изучить не несколько случайных маркеров в геноме, а целый ряд активных генов в органах грызунов. Увы, во имя городской науки пойманным хомячкам пришлось пожертвовать не только кончиком хвоста. Исследователи умертвили всех особей и вынули печень, головной мозг и половые железы, чтобы извлечь из них так называемую матричную РНК (мРНК) – ген копируется на нее перед тем, как клетка создает белок на основе генного кода. По извлеченным из организма мРНК можно понять, какие гены активно в нем используются, и определить точные последовательности их ДНК.

Из этого огромного количества генетической информации исследователи выбрали гены, которые различались между парками настолько сильно, что вряд ли это было обусловлено случайностью. В разных парках они, очевидно, эволюционировали в разных направлениях. Так, в Сентрал-парке у хомячков нашлись явные аномалии в гене AKR7. Этот ген отвечает за нейтрализацию афлатоксинов – ядовитых канцерогенных веществ. Плесень, которая их вырабатывает, растет на орехах и семенах. Почему-то хомячки в Сентрал-парке подвержены воздействию этих веществ больше всего – возможно, дело в выбрасываемой там еде. Также у белоногих обитателей Сентрал-парка интересно выглядит ген FADS1, участвующий в переработке богатых жирами продуктов, – еще один признак того, что эволюция помогает этим грызунам переваривать типичную для данного места пищу. У хомячков из других парков заметно отличались другие гены, в основном связанные с питанием или загрязнением окружающей среды. Некоторые выбранные гены имели отношение к иммунной системе. «Логично, – добавляет Манши-Саут. – В небольшой популяции болезни распространяются быстро».

Вернемся к рыжим рысям Голливуда. У одной части их разделенной магистралями популяции тоже развился особый иммунитет. В 2002–2005 годах среди рыжих рысей в городе Таузенд-Окс, которых отделяет от остальной популяции шоссе 101, вспыхнула эпидемия чесотки – тяжелой кожной болезни, вызываемой клещами-паразитами. Как показало исследование Службы национальных парков США, болезнь в основном поражала особей, чей организм был ослаблен крысиными ядами – их часто используют в быту и на предприятиях. Из-за того что рыси поедали отравленных грызунов, их иммунная система становилась слабее и не могла защитить организм от болезни. Если не вылечить чесотку вовремя, она может привести к гибели. Так и случилось: несколько лет в популяции действовал мощнейший естественный отбор, и годовая выживаемость снизилась до 20 %, хотя прежде составляла почти 80 %. Это подтолкнуло иммунную систему к такому стремительному развитию, что его признаки были заметны даже в генетических данных, собранных Лорел Сериес. Она обнаружила, что у рысей, пойманных до и после эпидемии чесотки, были совершенно разные наборы генов MHC и TLR[17]. Эти гены отвечают за производство белков, которые распознают болезнетворные организмы, включая и самих клещей, и бактерий, попадающих в поврежденную кожу. По всей видимости, эпидемию и вызванный ею эффект «бутылочного горлышка» пережили только рыси с подходящей комбинацией иммунных генов. Генетический состав этой части популяции изменился навсегда.

Да, не исключено, что чесотка поразила рысей к северу от шоссе 101 только потому, что их организмы и так были ослаблены дрейфом генов и кровосмешением. И все же именно небольшой размер позволил популяции быстро приспособиться к возникшим в ее ареале трудностям. Крупная популяция вряд ли бы с этим справилась, ей помешал бы приток неадаптированных генов со всех сторон. С белоногими хомячками та же история: чтобы приспособиться к среде в Сентрал-парке, популяция должна быть изолирована от сородичей из других парков. Тем временем у попугаев на севере и юге Парижа слегка отличается форма головы и крыльев. Может, дело в том, что эти птицы изначально были разными, а может, незаметные отличия в разных районах города привели к локальной адаптации популяций.

Теперь Манши-Саут видит, что фрагментация генофонда – не бич городских популяций, а их единственная возможность приспособиться к условиям своей среды, и хочет изучить этот вопрос во всех подробностях. «Это вообще очень интересно, – делится он. – Сейчас я планирую изучить сразу много популяций – не только городских, но и пригородных и сельских. Тогда можно будет понять, есть ли что-то общее в локальной адаптации популяций Нью-Йорка. А когда освоим технологическую часть исследования, сможем перейти и к другим городам. Мне кажется, это верный путь для изучения городской эволюции. Это нерешенный и очень важный вопрос».

11. Травим в парке голубей

В своей книге «Всего хорошего, и спасибо за рыбу!» (четвертая часть трилогии «Автостопом по галактике»[18]) Дуглас Адамс описывает сон Форда Префекта. Персонажу снится река, которую «загадили до такой степени, что в ней теперь самопроизвольно зарождались новые формы жизни» – да такие, что сразу высовывались из воды, требуя социального обеспечения и избирательных прав. Поскольку при жизни Адамс увлекался зоологией и боролся за охрану природы, думаю, он был бы очень впечатлен тем, как близок к реальности оказался его вымысел.

Сегодня многие страны потихоньку исправляются и запрещают чрезмерное использование и выброс загрязняющих веществ в густонаселенных местах. И все же там, где живут люди, полностью избежать загрязнения окружающей среды не удастся – с этим придется смириться. Наши занятия, многочисленные и разнообразные, предполагают постоянный выброс тех или иных веществ в повышенной концентрации. Да, на смену самым ядовитым химикатам приходят менее вредные аналоги – и даже их использование стараются регулировать по максимуму. Тем не менее, попав в городскую среду, дикие животные и растения все равно сталкиваются со всевозможными химическими веществами, нарушающими нормальную работу их организмов, в гораздо большей степени, чем их сородичи на природе.

Словом, способность выжить посреди обилия постоянно сменяющих друг друга химикатов – одно из многих требований, которые предъявляет виду город. Более полувека назад мысли об этом ничего, кроме отчаяния, не вызывали. В 1962 году вышла знаменитая книга Рейчел Карсон «Безмолвная весна»[19] о беспорядочном применении пестицидов. Вот что пишет автор:

«Со временем – спустя не годы, но тысячелетия – живое приспосабливается. <…> Время – неотъемлемая составляющая, но в современном мире времени нет. <…> Стремительность перемен и скорость появления новых условий следуют не за размеренным темпом природы, а за порывистой и необузданной прытью человека. <…> Чтобы живое приспособилось к химикатам, ему требуется время по меркам природы – не человеческая жизнь, а жизнь поколений».

Теперь мы знаем: при столкновении с загрязняющими веществами природа не всегда настолько немощна, как боялась Карсон. Когда вокруг множество химикатов, вытащить вид из гибельной трясины поможет эволюция. Многие животные и растения успешно сделали то же, что белоногие хомячки в Нью-Йорке, – приспособились к загрязнениям, изменив что-то в собственном организме.

Среди животных, которым это удалось, можно отметить фундулюса – рыбу, чье название будто бы вышло из печатной машинки Дугласа Адамса (к тому же он стал первой рыбой, побывавшей в космосе). Обыкновенный фундулюс (Fundulus heteroclitus) обитает в солоноватой воде и обладает плотным желтовато-коричневатым телом, покрытым серебристыми пятнышками и длиной не превышающим указательный палец. Его можно встретить в устьях рек и болотах восточного побережья Северной Америки – от Флориды до Новой Шотландии. Такой обширный ареал говорит об устойчивости его организма – вот одна из причин, по которой с конца XIX века фундулюса охотно используют во всевозможных экспериментах. В 1973 году его даже отправили на орбитальную станцию «Скайлэб», где провели ряд опытов на равновесие и координацию в невесомости.

Природа и сама оказалась не прочь поэкспериментировать с фундулюсом. Так как в ареал этой небольшой рыбки входят крупнейшие города и самые загруженные порты Северной Америки, ей не раз пришлось столкнуться с загрязненной средой. Фундулюсы барахтаются в грязной гавани Нью-Бедфорда в Массачусетсе и в порту Бриджпорта, крупнейшего города Коннектикута. Концентрация полихлорированных дифенилов (ПХД) в этих промышленных отхожих ямах достигает 20 миллиграммов на килограмм осадка – вот к чему в XX веке привели десятилетия беспорядочного выброса фабричных отходов прямо в воду. Казалось бы, двадцать миллиграммов – это не так уж много, но ПХД – одни из самых отвратительных и устойчивых веществ, произведенных в прошлом веке. Они без ограничений использовались в производстве охладительных элементов и смазок, в печати и во многих других отраслях. Еще в городских обителях фундулюсов высокое содержание полиароматических углеводородов (ПАУ) – веществ с мелодичным названием, но таким же губительным воздействием на среду.

Почему же ПХД и ПАУ считаются такими вредными? А потому, что они привязываются к определенному типу белка – рецептору ароматических углеводородов (AHR). Эти белки – своего рода переключатели программ развития эмбриона, как в человеческом организме, так и в организме рыбы. Если животное подвержено высокому уровню ПХД и ПАУ, эти молекулы все время тормошат белок AHR, а он в свою очередь включает те или иные программы слишком рано или не успевает вовремя их отключить. Под воздействием ПХД мальки фундулюсов, как правило, не доживают до зрелости – их сердце оказывается увеличенным или недоразвитым, а в хвосте наблюдаются кровоизлияния. Собственно, фундулюс – одна из самых чувствительных к этим веществам рыб.

Но это если речь идет об обычных мальках. Фундулюсов, обитающих в ядовитых топях Бриджпорта и гавани Нью-Бедфорда (и по меньшей мере еще в двух загрязненных портах на восточном побережье Северной Америки), обычными назвать никак нельзя. В ходе эволюции они научились справляться с загрязнениями.

Чтобы изучить проворство фундулюса в вопросах эволюции, Эндрю Уайтхед, биолог из Калифорнийского университета в Дейвисе, сравнил свойства особей с сильно загрязненных участков, попавших под государственную программу очистки Superfund, и из чистых вод по соседству. Так, меньше чем в 70 километрах от Нью-Бедфорда раскинулся остров Блок, до которого загрязнение, к счастью, не добралось. Содержание ПХД там настолько низкое, что его едва удалось определить, – аж в 8000 раз ниже, чем в гавани Нью-Бедфорда. А в 15 километрах от зловонных коктейлей Бриджпорта, у другого берега пролива Лонг-Айленд, фундулюсы радуются жизни в прекрасной лагуне Флакс-Понд, где ПХД нет и в помине.

Здесь и еще в двух парах загрязненных и чистых мест Уайтхед наловил фундулюсов и проанализировал их ДНК, чтобы понять, приходятся ли рыбы в каждой паре мест друг другу ближайшими родичами. Как выяснилось, да: у фундулюсов в лагуне Флакс-Понд и в порту Бриджпорта был общий предок, как и у обитателей гавани Нью-Бедфорда и прибрежных вод острова Блок. Впрочем, на этом их схожесть заканчивалась: в эволюционном плане рыбы с загрязненных участков сильно отдалились от сородичей из чистых вод. Как обнаружил Уайтхед в лабораторных экспериментах, они оказались невосприимчивы к смертельным концентрациям ПХД: если фундулюсы с острова Блок, попав в такую воду, мигом всплыли бы кверху брюхом, то рыбы из Нью-Бедфорда в ней и плавником не повели. То же с рыбами из Бриджпорта и лагуны Флакс-Понд, а также еще из двух пар мест.

В 2016 году Уайтхед и его команда опубликовали в журнале Science статью, где рассказали, как фундулюсу это удалось. Они прочитали геном (полную последовательность всех хромосом, букву за буквой) пятидесяти особей с каждого из восьми участков. Как выяснилось, у каждой рыбы из загрязненной среды мутировали гены, отвечающие за белки AHR, а у некоторых обнаружились мутации и в генах белков, с которыми AHR взаимодействуют. Что интересно, многие мутации были присущи только особям с того или иного загрязненного участка. Это значит, что эволюция несколько раз независимо сделала рыб невосприимчивыми к ПХД.

Затем исследователи захотели понять, как эти мутации влияют на живых особей, и выяснили, что у невосприимчивых к загрязнению фундулюсов попросту нарушено производство белка AHR. Под воздействием ПХД этот белок больше не переключал нужные программы так же активно, как у особей из чистой среды. Иными словами, эволюция дала фундулюсам возможность поддерживать нормальную работу организма, отключив в нем несколько уязвимых компонентов. Возможно, для этого пришлось внедрить какие-либо новые компоненты, а организм рыб перестал работать так же гладко, как прежде, но важно другое: благодаря стремительной городской эволюции фундулюс научился выживать там, где не должен. «Разве это не удивительно? – восхищается Уайтхед. – И на это естественному отбору понадобилось всего несколько поколений!»

И все же ПХД – лишь одна составляющая ядреной химической смеси, которой мы поливаем города. Возьмем, к примеру, дорожную соль. Там, где зимой холодно, дороги щедро посыпают хлористым натрием, чтобы не заледеневали. Только в США каждую зиму на дорогах оказывается 25 миллионов тонн соли – если собрать ее в цельный блок, его объем составит 10 миллионов кубических метров. Неудивительно, что в окружающей среде столько лишней соли: ее находят почти в двух километрах от дорог, которые она защищала ото льда, и на высоте шестидесяти этажей над ними. Из-за этого в больших городах вода каналов и рек зимой становится солоноватой.

Большинству организмов соль сулит одни неприятности. Мы со школы знаем, что вода перемещается в сторону более высокой концентрации соли в ходе процесса под названием «осмос». В соленой среде клеткам организмов приходится усиленно трудиться, чтобы вернуть утекающую из них воду и не высохнуть. Есть и еще одна проблема: по химическому составу натрий очень близок к калию. Калий необходим для ряда процессов в животных и растительных клетках – если заменить его на натрий, эти процессы происходить не смогут. Когда в среде слишком много соли, натрий пытается заменить собой калий, и для организма это ничем хорошим не заканчивается.

У организмов, которые успешно нейтрализуют избыток соли, в ходе эволюции возникли те или иные механизмы для борьбы с ним. В среде, которую то и дело посыпают солью, такие организмы встают на место тех видов, у которых подобных механизмов нет. Как я уже говорил, так устойчивые к соленой среде береговые растения колонизируют обочины крупных дорог в черте города, вытесняя собой обычную придорожную флору. Впрочем, не исключено, что не привыкшие к соли животные и растения тоже вырабатывают устойчивость к ней благодаря посыпке дорог.

Чтобы проверить эту гипотезу, Кайла Колдсноу, аспирант Политехнического института Ренсселера в городе Трой, штат Нью-Йорк, вместе с коллегами провела лабораторный опыт на обыкновенных дафниях (Daphnia pulex). Они рассадили особей из одной пойманной партии по так называемым мезокосмам – просторным аквариумам с экосистемой из планктона, растений, моллюсков и ракообразных, максимально приближенной к реальной. Одна часть мезокосмов была пресной, вторая – солоноватой (около трети от уровня солености морской воды), а в третьей содержание соли было средним между первыми двумя. Дафний оставили там на десять недель – они настолько плодовиты, что за это время успевают сменить от пяти до десяти поколений. В конце нескольких потомков пересадили в чистые аквариумы с пресной водой и дождались смены еще трех поколений – так исследователи хотели убедиться в генетической природе возможных изменений. Затем каждую линию исследовали на устойчивость к соли. Оказалось, приспособленность к соли у дафний сохраняется. Линии, жившие в воде со средним уровнем солености, успешно выживали и в солоноватой воде (около 1,3 грамма соли на литр) – ее перенесло от 75 до 90 % особей. В линиях, никогда прежде не сталкивавшихся с солью, выжило всего 46 % особей.

Это, конечно, всего лишь лабораторный опыт, но все же велика вероятность, что дикие животные и растения у больших дорог тоже проходят эволюционную адаптацию к дорожной соли. С нашей подачи городская флора и фауна в холодных регионах начинает походить на биом морского побережья.

И не только морского побережья, но и, скажем, шахтерского поселка. Тяжелые металлы – цинк, медь, свинец – в природе встречаются редко. Они прячутся в жилах руды внутри скал и могут выбраться наружу лишь в случае, если такая жила окажется на поверхности и начнет понемногу выветриваться. Впрочем, с тех пор как человечество открыло для себя добычу металлов, все изменилось. От старинных медных топоров и топлива со свинцовыми добавками прошлого века до кобальта, серебра, золота, марганца, иттрия, олова, сурьмы и галлия, что скрываются за экраном вашего телефона… Человек усиленно скапливает вокруг себя тяжелые металлы, а большая часть этих скоплений оказывается в городах и вокруг них.

Тяжелые металлы часто бывают токсичными: их молекулы прикрепляются к ферментам, другим белкам и ДНК, что мешает организму нормально функционировать. Так как в естественных условиях они практически не встречаются, большинство животных и растений не успели к ним адаптироваться и плохо их переносят. Но вот появился Homo sapiens и принес с собой груды медного шлака, бензин со свинцом, оцинкованные фонарные столбы и такие же опоры линий электропередачи. Тяжелые металлы вдруг распространились по всему миру, и перед видами вновь встал выбор – приспособиться или исчезнуть.

Среди тех, кто приспособился, оказался губастик крапчатый (Mimulus guttatus)[20], желтый цветок с восхитительным названием, широко распространенный на западе Северной Америки и растущий в том числе на заброшенном медном руднике Копперополис в Калифорнии. Там этот вид наловчился переносить высокую концентрацию меди в почве за счет мутации в гене фермента из семейства мультимедных оксидаз – скорее всего, она способствует вымыванию атомов меди из клетки. Добывать медь на руднике начали 150 лет назад, и тогда же на отвалах пород появились первые мутировавшие губастики.

Нечто подобное произошло с травой, растущей под оцинкованными опорами линий электропередачи в Великобритании. Из-за того, что с железных вышек все время падают частички цинка, содержание этого металла в почве местами превышает норму в пятьдесят раз. В 1988 году Седик аль-Хияли и его коллеги из Ливерпульского университета собрали образцы пяти видов травы из-под вышек, возведенных за 18–33 года до исследования, и с раскинувшейся неподалеку поляны. Затем они пересадили их в богатую цинком почву у себя в лаборатории и через некоторое время измерили длину корней, чтобы определить степень устойчивости травы к цинку. Все пять видов растений, найденных под вышками, чувствовали себя прекрасно: корни у них оказались в пять раз длиннее, чем у травы, собранной в других местах.

Приспособиться к обилию тяжелых металлов удается не только растениям, но и животным. Российский генетик Наталья Обухова с 2000 по 2004 год объездила всю Европу, чтобы описать особенности внешности почти девяти тысяч городских голубей. В своих записях она указала цвет особи, светлый или темно-серый (у голубей это зависит от генов). Ее наблюдения показали, что темные голуби – те, у которых в перьях больше пигмента меланина, – в крупных городах встречаются чаще, чем в пригороде и селах. Почему так? Дело в близком общении с птицами заводчиков голубей или в чем-то еще?

Этим же вопросом задалась Марион Шатле из Парижского университета. Она решила продолжить исследование Обуховой на парижских голубях – в Париже много цинка и темные под стать ему голуби. Зная, что меланин связывает атомы металлов, она предположила, что голубям с темным оперением в городах живется лучше: они успешнее выводят тяжелые металлы из организма, просто перенося их в перья. Ее коллега Лиза Жакин поймала в Париже почти сотню голубей, а Шатле записала, насколько их перья темные, надела каждой особи кольцо на лапку, выдернула из крыльев по два больших маховых пера и поселила в птичниках у себя в лаборатории, где не было цинка. Спустя год перья отросли заново. Шатле снова их выдернула и провела химический анализ, чтобы определить, сколько цинка перешло в перья за проведенный в чистой среде год. Выяснилось, что более темные голуби вывели из организма примерно на 25 % больше цинка.

В следующем исследовании Шатле снова отловила около сотни голубей и поселила в птичниках. Она сделала все так же, как в прошлый раз, но теперь без тяжелых металлов осталось всего два птичника для контрольных особей – в остальных птицы пили воду с небольшим содержанием цинка, свинца или обоих металлов сразу. Это исследование вновь показало, что в перьях более темных голубей содержится больше цинка и свинца. Выяснилось и еще кое-что: у выживших птенцов, подверженных, как и их родители, воздействию свинца, перья темнее, чем у тех, кто вырос в чистой среде. Это дает основания полагать, что светлые птенцы умерли вскоре после вылупления, а значит, темные перья действительно дают эволюционное преимущество в загрязненной тяжелыми металлами среде.

Возможно, исследования Шатле означают, что оперение городских голубей постепенно становится темнее благодаря очищающим свойствам перьев с большим содержанием меланина. А может, все немного сложнее, ведь производящие меланин гены также связаны с регуляцией гормона стресса и иммунной системой. Кто знает, может быть, цвет оперения голубей и содержание тяжелых металлов в их среде обитания не находятся в прямой зависимости друг от друга. Может быть, это часть более сложной адаптации, ведь нагрузки на систему стрессовых реакций и иммунную систему животных в городе совсем не такие, как в природе. К этому мы вернемся позже.

Итак, как это ни удивительно, животные и растения способны адаптироваться к самым отвратительным веществам, которые проникают из-за нас в их среду обитания. Скоро мы убедимся, что это относится далеко не ко всем видам: многие исчезают, не сумев приспособиться. Те же, кто все-таки сумел, обычно дорого за это платят. Так или иначе, тот факт, что некоторые виды все же успешно подстраиваются под загрязнение их среды химикатами, подчеркивает всю мощь стремительной городской эволюции.

12. Яркие огни, большой город

Раз в год взору жителей и гостей Нью-Йорка предстает световая инсталляция «Посвящение в свете» – ее включают в память о жертвах теракта 11 сентября 2001 года. Восемьдесят восемь ксеноновых прожекторов, каждый мощностью в 8000 ватт, образуют два ярко-голубых луча света, устремляющихся в ночное небо на юге Манхэттена, где когда-то возвышались башни-близнецы. Эти лучи служат напоминанием о трагедии, произошедшей в тот роковой день. Продюсер инсталляции, покойный Майкл Джеймс Ахерн, как-то сказал о ней: «Она пробуждает множество чувств, воспоминаний и мыслей о том, к чему мы стремимся, – о том, в чем нет противоречий и разногласий».

Тем не менее, как и практически любая масштабная людская затея, этот неосязаемый монумент и сам раз за разом приводит к беде. Раз в год десятки тысяч перелетных птиц, которые обычно летают по ночам, оказываются заперты в световой клетке. Пик осенней миграции приходится как раз на середину сентября, а юг Манхэттена служит разным видам из семейства древесницевых ориентиром для перелета на юг. Каждый год 11 сентября в мемориальных столпах света кружат целые стаи сбитых с толку птиц. Они перелетают от одного луча к другому и встревоженно щебечут. При каждом запуске инсталляции присутствуют волонтеры из Национального Одюбоновского общества – они спасают упавших от изнеможения американских горихвосток, золотоголовых дроздовых певунов, пегих певунов и белоглазых парул, а также указывают, когда нужно ненадолго отключить свет, чтобы те могли прийти в себя и продолжить миграцию. И все же инсталляция каждый раз приводит к гибели птиц, измотанных долгим перелетом, или по меньшей мере добавляет им стресса и усталости.

Световое загрязнение сильно повлияло на массовую миграцию животных и на финале чемпионата Европы по футболу – не менее масштабном мероприятии, вызывающем уже совсем другие чувства. На огромном стадионе «Стад де Франс» в Париже на 10 июля 2016 года был запланирован матч команд Франции и Португалии. Теплой ночью перед матчем персонал в целях безопасности не стал выключать свет, и тогда на пустой стадион, освещенный яркими прожекторами, слетелись несметные стаи мотыльков – в основном совки-гамма (Autographa gamma), названные так из-за белого символа γ на темно-серых передних крыльях. Каждую весну совка-гамма мигрирует, поддерживая при этом высоту в несколько сотен метров. Сотни миллионов бабочек летят с юга Европы к капустным, картофельным и другим полям на севере, где урожай запаздывает. Иногда в середине лета по западу и северу Европы проходят дополнительные волны миграции. Именно во время такой волны мотыльки, как им и полагается, устремились на свет стадионных прожекторов. Тысячи особей подлетели слишком близко к горячим источникам света и погибли. Остальные мотыльки в замешательстве спустились на футбольное поле. Когда наутро свет выключили, они спрятались в траве и остались сидеть там.

Вечером 80 тысяч зрителей расселись по своим местам, и на стадионе снова включили свет, разбудив спящих в траве гостей. Пока игроки разминались, низко над полем тут и там порхали разбуженные мотыльки, а к началу матча – в 21:00 – вокруг игроков кружили уже тысячи насекомых. На фотографиях с матча можно увидеть, как недовольные сотрудники УЕФА сгоняют бабочек с темно-синих костюмов, как мотыльки загораживают объективы камер и облепляют футбольные ворота, как рабочие тщетно пытаются очистить линии на поле пылесосами и, наконец, как на 24-й минуте рыдает из-за травмы колена Криштиану Роналду, а на лице у него пьет слезы мотылек.

Птицы в световой инсталляции и стаи мотыльков на футбольном чемпионате – лишь два примечательных примера того, как искусственное освещение привлекает ночных животных. То же самое происходит всегда и везде, когда мы включаем лампы накаливания, светодиодные табло, газоразрядные лампы и другие источники света, чтобы не подпускать к себе ночную тьму. Вряд ли изобретателям всего этого приходило в голову, что такой свет повлияет на поведение и биологические часы ночных животных и даже растений.

Мотыльки и другие насекомые, ведущие ночной образ жизни, известны тем, что беспечно летят на свет. Если выйти теплой летней ночью на крыльцо и зажечь свечу, они слетятся на пламя, покружат вокруг него, обожгут себе крылья и в конце концов влетят прямо в расплавленный парафин. Ученые до сих пор недоумевают, почему они так себя ведут. На протяжении миллионов лет мотыльки эволюционировали, не зная искусственного света, так что их влечение к лампочкам должно быть напрямую связано с реакцией на свет естественный. Согласно одной популярной теории, летающие по ночам животные ориентируются в пространстве с помощью луны и звезд. Эти светила находятся далеко и, если смотреть с Земли, движутся очень медленно. Поддерживая постоянный угол относительно луны или яркой звезды, насекомое может спокойно лететь по прямой. Впервые увидев искусственный источник света, мотыльки наверняка сочли его за очередную путеводную метку. И все же по сравнению с небесными светилами наземные источники света находятся очень близко, а значит, не могут служить стационарными ориентирами. Чтобы поддерживать постоянный угол относительно лампочки или горящей свечи, мотыльку приходится кружить вокруг них и подлетать все ближе, чтобы потом обжечься или вовсе сгинуть в огне. Как там у Шекспира? «Моль налетела на свечу…»

Так или иначе, с тех пор как люди осветили ночь кострами, факелами, масляными лампами и электрическими светильниками, из-за них начали без счета гибнуть насекомые. Одни сгорают или сильно обжигаются, подлетев к источнику света слишком близко, а других поджидают там летучие мыши, совы и гекконы, привыкшие к легкой добыче. Те же, кому удается избежать печальной участи, тратят бесценное время не на поиски пищи или партнера для спаривания, а на бессмысленное кружение вокруг источника света. В конечном счете даже это может стоить им победы в борьбе за выживание.

Если задуматься, сколько насекомых ежедневно вязнет в лучах прожекторов, застревает под козырьками светильников и офонаревает от уличных фонарей, останется только гадать, насколько сильно искусственное освещение воздействует на живые организмы в целом – на насекомых, млекопитающих, мигрирующих птиц, черепах, земноводных, рыб, улиток и даже на растения. Все они ведут ту или иную деятельность под покровом ночи, так что свет сбивает с толку и их.

До недавнего времени науке было нечего сказать по этому поводу. Встречались лишь описания единичных случаев. Так, на авиационной базе Уорнер-Робинс в штате Джорджия в 1954 году погибло 50 тысяч птиц – они устремились к посадочным огням и разбились о землю. В 1981 году за одну ночь более 10 тысяч птиц врезалось в освещенные трубы на промышленной фабрике у Кингстона в канадской провинции Онтарио. Что до насекомых, ночью 20 августа 1949 года двое энтомологов поймали у фонаря в Англии более 50 тысяч мотыльков, а на освещенном мосту в Германии однажды было найдено около полутора миллионов погибших поденок.

Несколько ученых вот уже пятнадцать лет собирают точные данные о влиянии ночного искусственного освещения[21] на живые организмы. Так, немецкий исследователь Герхард Айзенбайс из Майнцского университета имени Иоганна Гутенберга усиленно изучает так называемый эффект пылесоса. Как только в темное место проникает искусственное освещение, пишет он, «будто пылесос вытягивает насекомых из мест обитания, и местные популяции истощаются». На освещенных автозаправках, которые строятся у магистралей далеко от населенных пунктов, поначалу гостит множество насекомых, но спустя пару лет их численность резко падает. На основе данных о количестве насекомых, погибших из-за разных типов искусственного света в лунные и безлунные ночи, а также в разных видах городской среды, Айзенбайс предположил, что каждое лето искусственное освещение убивает в Германии около ста миллиардов насекомых. Да, число огромное, но оно сравнимо с предполагаемым количеством насекомых, гибнущих под ногами прохожих, на лобовых стеклах и под колесами машин.

За птицами наблюдают куда активнее, чем за насекомыми, но определить уровень их смертности от искусственного освещения тоже непросто. Достоверных данных по этой теме очень мало. Их собирают, к примеру, в обсерватории Лонг-Пойнт у озера Эри в Канаде. На протяжении десятилетий там ежедневно подсчитывают мертвых птиц, найденных у прожектора маяка на дальнем краю полуострова Лонг-Пойнт длиной 24 километра. С 1960-х по 1980-е за каждую осеннюю миграцию гибло примерно по 400 птиц, а за весеннюю – в два раза меньше, хотя порой случалось и так, что за ночь погибало по две тысячи птиц. В 1989 году на маяке установили менее мощный прожектор, сильно сузив луч света, и количество смертей снизилось в десятки раз.

С Кевином Гастоном, специалистом по городской экологии, мы познакомились в пятой главе, когда рассматривали видовое разнообразие городских садов. Он тоже заинтересовался темой ночного искусственного освещения и провел серию экспериментов. Выглядит он дружелюбно, но представительно, а черты его загорелого лица больше подошли бы нью-йоркскому пожарному, чем ученому-экологу. Сейчас он читает гостевую лекцию в Лейденском университете, на которой присутствую и я. «Человек стал использовать искусственное освещение там, где его никогда прежде не видели, и тогда, когда его быть не должно, – рассказывает он. – От узкого спектра натриевых ламп мы переходим к гораздо более широкому – например, к светодиодным дисплеям. На широкий спектр освещения реагируют большинство систем биологической чувствительности. Он влияет практически на все».

Помня о многочисленных жертвах ночного искусственного освещения и о стремительном распространении эффекта пылесоса, я говорю Алану, что у организмов в ответ могла бы выработаться способность сопротивляться влечению к свету. Гастон в этом не уверен. «Эти организмы никогда прежде ни с чем подобным не сталкивались. Их стандартные дневные циклы ничто не нарушало. Все произошло стремительно. Вряд ли к искусственному свету легко приспособиться: некоторые системы реакции на свет имеют слишком глубокие эволюционные корни». Впрочем, добавляет он, досконально эту тему пока еще никто не проработал.

И он прав. Во внушительных архивах литературы по городской биологии нашлось всего две статьи, посвященные эволюции реакции на ночной искусственный свет. Почему так – непонятно, ведь придумать эксперимент на эту тему проще простого. Нужно лишь выбрать вид животных, которых влечет свет, поймать несколько особей в темной сельской местности и на плотно застроенном участке, где много искусственного освещения, а потом посмотреть, насколько по-разному они реагируют на свет. Вот и весь эволюционный эксперимент.

Именно так к этому вопросу подошел швейцарский исследователь Флориан Альтерматт из Цюрихского университета. Вообще-то Альтерматт – специалист по биоразнообразию пресноводных экосистем, но в свободное время он охотно изучает бабочек. «Как говорил Набоков, мои удовольствия – лучшее, что доступно человеку: сочинительство и охота за бабочками (с фотоаппаратом!)», – пишет он на своем сайте. Альтерматт со старших классов наблюдал за бабочками Центральной Европы, привлекая их с помощью ртутных газоразрядных ламп. Его всегда интересовало, почему на мозг мотыльков так сильно воздействует свет.

Он решил провести простой эксперимент. В качестве цели он выбрал бересклетовую горностаевую моль (Yponomeuta cagnagella), чьи белые крылья, равномерно покрытые черными точками, напоминают королевскую мантию из шкурок горностаев. Вполне логичный выбор: гусеницы этой моли плетут общие гнезда на листьях бересклета, так что найти их очень легко. Там, где растет бересклет, наверняка найдутся и паутинные гнезда, в которых уютно разместились гусеницы. Словом, Альтерматт без проблем набрал свежевылупившихся гусениц на десяти участках – как в швейцарском городе Базеле, так и во Франции, за границей. Пять из десяти участков были расположены в городе, где много искусственного освещения, а еще пять – в сельской местности, где по ночам достаточно темно.

Рассадив гусениц с разных участков по пластмассовым ящикам с листьями бересклета, он принялся ждать, когда они окуклятся, а после превратятся в бабочек. Когда это наконец случилось, каждая особь получила индивидуальную метку, чтобы городских молей можно было отличить от сельских. Затем Альтерматт разом выпустил всех особей – 320 сельских и 728 городских – в темную комнату, в углу которой притаилась флуоресцентная световая ловушка. Так он рассчитывал узнать, сколько особей каждого типа полетят на свет. Результаты, опубликованные в журнале Biology Letters в 2016 году, явно указывали на городскую эволюцию: к свету сразу же устремились 40 % сельских молей, но лишь четверть городских. Все остальные расселись там, где их выпустили.

Этот нехитрый эксперимент на случайно взятом виде моли показал именно то, чего можно было ожидать, если бы ночной искусственный свет действительно нейтрализовал гены реакции на свет у городских популяций. Наблюдается ли подобная картина у других видов насекомых? Может, эволюция помогает всем городским насекомым игнорировать свет ламп? Мы этого не узнаем, пока кто-нибудь не проведет эксперимент Альтерматта на других видах и в значительно более крупных масштабах.

В соседней стране городской эволюцией под влиянием светового загрязнения заинтересовались еще в конце 1990-х. Астрид Хайлинг, арахнолог из Венского университета, занялась изучением городского паука-кругопряда Larinioides sclopetarius. Этот паук обитает над водоемами в северном полушарии, чаще всего на мостах – как в городах, так и в сельской местности. Вместо того чтобы объезжать все Северное полушарие, Хайлинг решила ограничиться одним 59-метровым пешеходным мостом над Дунайским каналом в центре Вены.

Там пауки плетут паутину в открытом пространстве над перилами. В своей статье в журнале Behavioral Ecology and Sociobiology Хайлинг пишет, что на мосту две пары перил – на двух установлены флуоресцентные трубки, а на двух освещения нет. Хайлинг все лето обходила этот мост и устраивала паукам на перилах перепись населения, не обращая внимания на любопытные взгляды прохожих. Как выяснилось, пауки предпочитают селиться там, где светло. В начале осени на освещенных перилах жило около полутора тысяч жирных пауков, примерно по четыре с половиной на квадратный метр – иногда паутины даже пересекались друг с другом. На темных же перилах поселилось всего несколько сотен особей. Более того, в паутину, расположенную в зоне искусственного освещения, попадало порой в четыре раза больше добычи. Оно и неудивительно, ведь насекомые стремятся к свету.

Пауков, в отличие от насекомых, свет не привлекает, скорее даже наоборот – они предпочитают селиться в темных углах, подальше от искусственного освещения. Хайлинг хотела понять, как именно пауки обнаружили самые изобильные места. Просто ползали, пока не нашли участок с множеством насекомых, то есть на свету? А может, выработали влечение к свету в ходе эволюции? Чтобы это выяснить, нужно было провести эксперимент. Хайлинг наловила пауков и рассадила их по аквариумам, где одна сторона была темной, а другая – освещенной. Чтобы убедиться, что дело именно в эволюции, а не в личном опыте познавших дары света пауков, она также посадила туда взрослых особей, выращенных в темноте у нее в лаборатории. Почти все пауки – и прибывшие с освещенных перил моста, и ни разу в жизни не видевшие лампочку – сразу же направились туда, где светло, и сплели там паутину.

Увы, Хайлинг так и не повторила этот эксперимент с пауками-кругопрядами из сельской местности, где нет светового загрязнения. Хоть результаты ее опыта и нельзя назвать исчерпывающими, они указывают на то, что у пауков действительно выработалось стремление к свету – туда, где завороженно кружат такие вкусные насекомые.

Феномены влечения и неприязни к искусственному освещению на генетическом уровне, обнаруженные соответственно Хайлинг и Альтерматтом, требуют дальнейшего изучения. Из-за искусственных источников света легионами гибнут ночные животные. Вероятно, этот свет так или иначе влияет на все живые организмы. Казалось бы, рефлекторное влечение к свету понемногу нейтрализуется у всех и всюду, но среди биологов этой разновидностью городской эволюции заинтересовались лишь единицы. Пора и остальным увидеть свет!

13. А это точно эволюция?

В 2016 году меня попросили написать статью о городской эволюции для The New York Times. После выхода статьи я получил десятки писем от заинтересованных читателей, многие из которых поделились со мной наблюдениями о городской флоре и фауне. Так, некий господин Спаньер, много лет проживший в Сантьяго (Чили), написал о бездомных собаках и о своем госте из глубинки. Тот ехал на пассажирском сиденье и вдруг изумленно воскликнул: «Та собака, прежде чем выйти на дорогу, посмотрела в обе стороны!» Автор письма интересуется – может, и здесь дело в эволюции?

За чтением этой книги вы и сами наверняка задавались этим вопросом. А может, сомневались, что в описанных мной примерах эволюция вообще играет хоть какую-то роль. Здесь все-таки и речи не идет о совершенно новых формах жизни – правда, есть несколько исключений, но о них позже. Городская эволюция, как правило, еле уловима, и это неудивительно: у нее было совсем мало времени. Степень влечения к свету у городских горностаевых молей в Базеле не намного меньше, чем у их деревенских сородичей. Тяжелых семян у городской скерды в Монпелье лишь капельку больше, чем вне города. Да, разница есть, и она статистически важна, но все же едва ощутима. Если вам покажут скерду из города и из его окрестностей, вы не заметите разницы. Рядовой наблюдатель сочтет их полностью одинаковыми.

Кроме того, движущие городскую эволюцию генетические изменения не всегда оказываются чем-то новым. Городские голуби, которые избавляют свой организм от тяжелых металлов, обязаны темной окраской перьев мутировавшему гену – у диких сизых голубей он был задолго до того, как человек приручил их и позволил разлететься по городам. Что до растений, поселившихся в городской, загрязненной тяжелыми металлами почве, их гены присутствовали в популяциях тысячи лет – все потому, что иногда они помогают растению выжить где-нибудь на осыпном склоне, чья почва богата медью или цинком.

Ученые поражались генетическому разнообразию большинства видов с тех самых пор, как научились исследовать хромосомы. Возьмем любой ген какого-нибудь вида – допустим, тот, что влияет на длину ног у анолисов в городах Пуэрто-Рико. Как правило, такой ген представляет собой последовательность из нескольких тысяч «букв» ДНК. Именно от этой последовательности зависит точная структура и форма белка. В случае гена, отвечающего за длину ног, белок заставляет клетки в эмбрионе делиться в определенном темпе и направлении, чтобы образовался вырост в форме конечности.

Дело в том, что последовательности «букв» того или иного гена у разных особей одного вида практически не бывают идентичными. Скорее всего, изучив последовательности гена длины ног у тысячи анолисов из пуэрто-риканского города, вы обнаружите тридцать, а то и сорок его версий. Эти версии по большей части будут отличаться друг от друга в мелочах: тут или там поменялась «буква», а может, небольшой участок ДНК исчез или был продублирован. Все это результаты ошибок, возникших много поколений назад при копировании ДНК в чреслах какой-нибудь праящерицы. Как правило, все эти версии функционируют абсолютно одинаково – помогают эмбриону анолиса отрастить ногу – и без проблем передаются из поколения в поколение. Но иногда оказывается, что одна из версий делает ноги ящерицы чуть тоньше или толще, а может, ненадолго откладывает их развитие.

Эта палитра слегка различных версий гена, в большинстве случаев не имеющих особого значения для эволюции вида, называется генетическим разнообразием. Именно сюда обмакивает кисти эволюция, рисуя новые городские картины. Когда окружающая среда вдруг меняется и дает длинноногим анолисам новое, доселе невиданное преимущество, в популяции уже есть генные варианты, готовые воспользоваться случаем и отдаться в объятия естественного отбора.

Словом, имеющееся в популяции генетическое разнообразие – это своего рода эволюционный капитал. Благодаря ему вид может моментально сформировать нужное для новой среды сочетание генов – для этого надо лишь порыться в генетических запасах. Вот почему городская эволюция бывает столь стремительна. Животным и растениям не приходится ждать правильных мутаций, чтобы приспособиться к новым, созданным людьми особенностям среды. У них уже есть необходимые версии тех или иных генов – нужен лишь естественный отбор, чтобы эти версии смогли себя проявить.

Процесс, при котором эволюция использует существующие версии генов, биологи называют «мягким отбором». Но иногда в городской эволюции задействуются и новые мутации – это уже «жесткий отбор». Чтобы отличить мягкий отбор от жесткого, генетики внимательно изучают генетические последовательности, вовлеченные в адаптацию к городской среде. Так, при исследовании маловосприимчивых к ПХД фундулюсов Эндрю Уайтхед обнаружил, что в адаптации рыб из разных портов на восточном побережье Северной Америки участвуют разные гены. Даже у рыб из одного порта по обе стороны от одной и той же версии гена, защищающей организм от ПХД, попадались разные генетические комбинации. Все это явные признаки того, что ген устойчивости к ПХД появился у фундулюсов очень давно и с тех пор успел распрощаться с соседними генами из-за постоянного разрыва и перекреста хромосом при размножении. Это значит, что маловосприимчивость фундулюсов к ПХД развилась в ходе мягкого отбора, на основе уже имевшегося генетического разнообразия.

Как мы выяснили в одной из прошлых глав, у березовых пядениц в Англии все было иначе. Они приспособились к покрытым сажей деревьям благодаря мутации, произошедшей в гене cortex во времена промышленной революции. Этот ген, как и соседние с ним участки, полностью идентичен у всех темнокрылых пядениц в Англии. Это указывает на жесткий отбор: новый вариант гена cortex дал своим обладателям огромное преимущество и потому распространился по всей популяции до того быстро, что перетащил с собой соседние гены – они попросту не успели отцепиться от него посредством разрыва хромосом.

Итак, стремительная эволюция в городской среде бывает почти незаметной и порой задействует уже имеющиеся у вида гены. И все же это самая настоящая эволюция.

Один из читателей моей статьи в The New York Times в этом засомневался. Вдохновившись моим рассказом о городской эволюции, автор блога Darwin’s God Корнелиус Хантер опубликовал презанятнейшую статью креационистского толка, в которой вот что написал: «Адаптация и эволюция – совершенно разные вещи. Биологическая адаптация полагается на существование <…> генов, аллелей[22], белков <…> и многого другого. Эволюция же – источник всего перечисленного».

Иными словами, наш креационист описал разницу между мягким отбором – неизбежным, по его мнению, физическим процессом, в котором задействованы уже имеющиеся материалы, – и созданием чего-то абсолютно нового, например генов и организмов. Лишь второе, утверждает Хантер, достойно называться эволюцией (и, соответственно, вообще не может существовать).

Забавно все-таки наблюдать, как на фоне новых фактов об эволюции креационисты только и успевают менять ее определение. К счастью, спорить тут не о чем. По этому поводу биологи давно пришли к согласию: эволюция – это постепенное изменение частоты тех или иных генных вариантов. Вопреки тому, чему учит своих читателей вышеупомянутый блог, источник этих вариантов – вовсе не эволюция, а химия. Они образуются из-за ошибок, возникающих при формировании цепочки из строительных блоков ДНК в клетке[23]. А вот естественный отбор, в ходе которого разные химические версии генов становятся более частыми или более редкими, как раз относится к эволюции. Небольшие в общих масштабах шаги со временем сливаются в крупные эволюционные изменения во множестве разных генов. Так и появляются новые виды.

Впрочем, даже если вы не помешаны на креационизме и прекрасно понимаете, что городская скерда, фундулюс, анолис, паук-кругопряд, горностаевая моль и другие приползшие, приплывшие и прилетевшие на страницы этой книги существа действительно эволюционировали, у вас все равно могут возникнуть сомнения. Если та или иная черта действительно появилась в результате эволюции, значит, она должна быть заложена на генетическом уровне, то есть закодирована в ДНК. Биологи, обратившие внимание на перемены во внешности или поведении городского организма, не всегда могут предоставить тому убедительные доказательства.

Так, от генов обычно зависит окраска и ее распределение в покровах животных. На это указывает и наше тело: цвет волос, глаз и кожи у нас определен генами, которые мы унаследовали от родителей. Но мы также знаем, что кожа может загореть, волосы – выгореть на солнце и посветлеть, а цвет глаз порой меняется с возрастом. Значит, гены – это еще не все. Многое в нашей внешности зависит как от природы, так и от окружения. С другими животными та же картина. Так, если прыгунчики рода Tetrix (эдакие невзрачные, грязно-бурые родственники саранчи) растут на светлом песке, их окраска светлее, чем если бы они росли на темном песке. Это пример так называемой фенотипической пластичности – при одной и той же ДНК могут получиться разные результаты. Обнаружив, что у представителей того или иного вида в городе и за его пределами различается окраска, можно ошибиться и решить, что здесь поработала городская эволюция, хотя на самом деле это всего лишь пластичность.

С поведением все обстоит еще сложнее. Если в городе птицы ведут себя наглее, чем в окрестностях, это вовсе не значит, что в городском генофонде этого вида преобладают гены, подстегивающие птиц быть смелее и нахальнее. Возможно, те просто поняли: в среде, где за пищу приходится побороться, а хищников можно не бояться, выгодно быть понаглей. Или наоборот – птицы из сельской местности поняли, что в дикой природе надо быть начеку, а городские птицы просто легкомысленны.

Мы знаем, что поведение часто бывает заложено на генетическом уровне. Знаем мы и то, что его можно обрести благодаря жизненному опыту, а также перенять от другой особи посредством научения и подражания. Чтобы выяснить, какой фактор влияет на поведение больше, пришлось бы провести серию сложных экспериментов с разведением и скрещиванием животных, а это не всегда реально. Астрид Хайлинг выращивала у себя в лаборатории пауков, чтобы убедиться, что их влечение к свету не обусловлено привычкой, обретенной под искусственным освещением. Даже если поведение животного в городской среде зависит исключительно от научения, это еще не значит, что со временем к опыту не подключится эволюция. Если наглость дает особям преимущество и им приходится учиться быть наглыми, возможно, спустя много поколений у вида появятся гены, из-за которых особи «обнаглеют» с рождения. Тогда им не понадобится заучивать нужное поведение – оно будет у них и так.

Нельзя не упомянуть и эпигенетику. Прошу прощения за обилие новых терминов в главе, это последний, честное слово. Последний и, вероятно, важный. Точно сказать нельзя, ведь эпигенетика – совсем новое направление в исследовании эволюции.

Точное определение эпигенетика получила в 2008 году на конференции в Колд-Спринг-Харбор. Она указывает на изменение в какой-либо характеристике животного или растения, возникшее из-за «изменений в хромосоме без изменений в последовательности ДНК». На первый взгляд тут что-то не сходится, ведь хромосомы состоят из ДНК, логично? И да и нет. В хромосомах также содержатся белки и другие молекулы, обертывающие ДНК, словно пленка с пупырышками. Ген берется за свою работу только тогда, когда эта обертка счищается и обнажает ДНК. Оказывается, в ходе жизненного цикла животного или растения «пленку» можно местами добавить или убрать, тем самым приглушив или усилив действие соответствующих генов.

Более того, потомство может унаследовать определенную конформацию этой самой обертки. Если тяготы жизни требуют активной работы того или иного гена, организм может удалить часть его упаковки, чтобы тот быстрее вырабатывал белок. Возможно, в унаследованной ДНК обертка будет уже убрана, что даст потомству преимущество с самого рождения. Так эпигенетика может усиливать или подавлять ген на протяжении нескольких поколений. Как можно догадаться, эволюционному биологу здесь легко запутаться. Если какая-то особенность организма дает ему преимущество и притом обусловлена генетически, то в случае усиления ее в городской среде можно предположить, что происходит эволюция. Однако может оказаться и так, что ДНК остается неизменной и вместо эволюции мы в действительности наблюдаем эпигенетическую активность.

Возможно, своей устойчивостью к соли дафнии Кайлы Колдсноу обязаны именно эпигенетике. Известно, что при столкновении с вредными химикатами эти животные включают определенные гены, чтобы помочь себе очистить организм. Похоже, что их потомство сразу рождается без обертки на нужных генах. Если с солями дело обстоит так же, этим можно объяснить и быструю адаптацию к дорожной соли, которую обнаружила Колдсноу. Чтобы узнать наверняка, нужно отыскать и секвенировать ДНК-последовательности задействуемых генов.

Как заявил Кевин Гастон в своей обзорной статье, разницу между генетической адаптацией и эпигенетическими эффектами учли лишь единичные исследования эволюции в городской среде. «В будущем городская экология должна принять этот вызов и устранить ограничения», – говорит он. Пока что большинство экспертов считают, что стремительная городская эволюция вызвана фактическими изменениями в ДНК, а не эпигенетикой, но мало кто готов заявить об этом с полной уверенностью. Возможно, уже в ближайшие несколько лет выяснится, что с эпигенетикой нельзя не считаться.

Надеюсь, вы простите мне все эти разглагольствования о мягком и жестком отборе, пластичности, эпигенетике и прочих деталях, связанных с городской эволюцией. Все-таки этот процесс неуловим, но при этом крайне важен для сохранения разнообразия видов в урбанизированном мире будущего. Именно поэтому так важно разбираться в основах современной эволюционной биологии. Теперь мы с вами готовы перейти на следующий уровень городской эволюции. Встречайте: Черная Королева!

III. Встречи в городе

– У нас, – сказала Алиса, с трудом переводя дух, – когда долго бежишь со всех ног, непременно попадешь в другое место.

– Какая медлительная страна! – вскричала Королева. – Ну а здесь, знаешь ли, приходится бежать со всех ног, чтобы только остаться на том же месте. Если же хочешь попасть в другое место, тогда нужно бежать по меньшей мере вдвое быстрее!

«Алиса в Зазеркалье», Льюис Кэрролл [24]

14. Близкие городские контакты

Вы, наверное, видели, как косатка выбрасывается на пляжи Аргентины, чтобы сцапать ничего не подозревающего морского котика. В документальных фильмах то и дело показывают захватывающие кадры, где из-за вздымающихся волн показывается черно-белый исполин и хватает свою жертву, словно с полки пирожок. Если уменьшить масштаб получившейся картины, выйдет почти в точности то, что биологи с 2011 года наблюдают в небольшом городке Альби на юге Франции.

Альби – главный город департамента Тарн, названного в честь реки, что течет мимо средневековых построек в историческом центре, который входит во Всемирное наследие ЮНЕСКО. В самом сердце города через реку Тарн тянется мост Пон-Вью, соединяя между собой два застроенных района по разные стороны реки. Тут, как и в любом другом городе, много голубей – вот только здесь у них проблемы более неотложного характера, чем накапливающийся в перьях свинец и цинк. Когда стайки голубей слетаются на каменистый островок под мостом, чтобы искупаться и почистить перышки, на них начинают охоту «пресноводные косатки» – именно так окрестили этих хищников французские биологи Жюльен Кюшруссе и Фредерик Сантуль.

На самом деле никакие это не косатки, а обыкновенные сомы. Сом обыкновенный, или европейский (Silurus glanis) – самая крупная пресноводная рыба Европы. В длину он достигает полутора метров, хотя порой попадаются экземпляры вдвое, а то и втрое больше. Сомы всегда водились на востоке Европы и на западе Азии, а на западе Европы их выпустили ради рыбалки. Французские рыбацкие общества подсуетились, и в Тарн сомы попали в 1983 году. Им здесь понравилось, и благодаря обилию пищи – мелких рыбешек, раков, червей и моллюсков на илистом дне реки – популяция быстро начала расти. Но вскоре городские сомы в Альби начали вытворять то, за чем сомы вообще ни разу не были замечены. Они выбрасываются из воды, хватают купающихся голубей за лапки, утаскивают их под воду и проглатывают вместе со свинцовыми перьями.

Вместе с группой студентов Кюшруссе и Сантуль по очереди наблюдали это представление с моста. За лето им удалось отснять 72 часа материала. Их видеоролики с видом сверху – зрелище не для слабонервных. Вот стайка голубей отдыхает себе на островке. Птицы пьют из реки, садятся в воду, распушают перья и самозабвенно плещутся, не подозревая, что опасность уже близко. Тем временем темный силуэт в воде подплывает все ближе и ближе (музыкальное сопровождение придумайте сами). Вот сом подбирается к бережку и приподнимает длинные усы на верхней губе, чтобы поточнее определить, где находится будущая жертва. Вот он замечает голубя, стоящего прямо на кромке воды, сильно отталкивается хвостом… А вот голубь неистово машет крыльями и исчезает в огромной сомовьей пасти. Остальные голуби в смятении взлетают, но через минуту вновь садятся и продолжают купаться, словно ничего и не случилось. Вскоре другой сом проделывает то же самое с еще одним незадачливым голубем. Исследователи засняли на видео пятьдесят четыре нападения, примерно треть из которых оказалась успешной. Химический анализ сомов, голубей, мелкой рыбы и раков показал, что голуби составляют около четверти рациона сомов, а то и всю половину.

Итак, сомы едят птиц. И не просто едят, а выпрыгивают за ними на берег! Нет, вы только задумайтесь. В справочниках написано, что сомы едят рыбу и беспозвоночных, которых находят в речном иле. На то они и сомы. Их массивные тела не предназначены для того, чтобы выбрасываться на берег и хватать улетающих животных. И все же мы имеем то, что имеем: когда люди поселили у себя в городах сизых голубей и сомов, возникли новые, невиданные прежде экологические отношения.

В предыдущих главах мы узнали, как животные и растения приспосабливаются к физическому обличью города – к его лицу из стекла и стали, к текущему по его жилам смертоносному дорожному движению, к плащу из искусственного освещения, которым он окутан, и к струящимся из его пор зловонным химикатам. Все эти эволюционные события стали результатом близких контактов диких животных и растений с городской средой. Отнесем их к близким контактам первого рода, где эволюционирующий организм – динамичная часть, а физическая черта – статичная.

Так, в 2017 году Сара Даймонд из Кейсовского университета Западного резервного района обнаружила, что муравьи Temnothorax curvispinosus адаптируются к городскому острову тепла. Колония этих мелких муравьев размещается в желуде. Поскольку дубы растут как в городе, так и за его пределами, Даймонд с коллегами измерили устойчивость муравьев к высоким температурам, просто перенося желуди с муравьями туда, где теплее или холоднее. Так они выяснили, что городские муравьи переносят тепло чуть лучше, чем их сородичи из сельской местности. Кроме того, они доказали, что это различие частично обусловлено генами. Вот еще один замечательный пример городской эволюции под стать тем, что мы уже видели. Однако важно помнить, что это односторонняя адаптация. От того, что муравей к нему приспособился, городскому острову тепла ни холодно ни жарко.

Очевидно, что городской остров тепла никак не реагирует на то, что в ходе эволюции муравей учится переносить повышенную температуру. Однако с близкими контактами второго рода, такими как взаимодействие сомов и несчастных голубей во французском городе Альби, дело обстоит иначе. Здесь возникла ситуация, в которой обе стороны могут приспособиться друг к другу. Возможно, сомов эволюция научит более эффективно ловить птиц, а голубей – быть начеку, находясь у воды. Пока что нет доказательств, что хоть один из этих видов эволюционирует, но для возможной двусторонней эволюции есть все предпосылки.

Близкие городские контакты первого и второго рода[25] отличаются тем, что в них задействована односторонняя или двусторонняя эволюция, но есть и другие различия. Контакт первого рода может зайти в тупик. Как только фундулюсы из Бриджпорта достигнут максимальной невосприимчивости к ПХД, эволюционный процесс завершится. Приспособившиеся к высокому уровню ПХД рыбы смогут жить в загрязненной воде долго и счастливо. А вот при контактах второго рода эволюция может вообще никогда не кончиться. Если голуби станут вести себя осторожнее, возможно, сомы вскоре начнут нападать быстрее. У голубей, в свою очередь, разовьется более стремительная реакция на опасность, а у сомов – более чувствительные усы, и так до бесконечности. Вряд ли это действительно произойдет, хотя бы потому что сомы питаются не только голубями, а у голубей достаточно мест для купания, где сомы не водятся. Однако в теории взаимная городская эволюция атакующих сомов и защищающихся голубей может происходить до бесконечности.

Таким образом, адаптация, вызванная не физической чертой, а другим способным к эволюции организмом, может быть бесконечной, и именно в этом заключается ее мощь. Эволюция одного партнера способствует эволюции второго, и в итоге они оба оказываются в непрерывном цикле экологического взаимодействия – совсем как две страны в гонке вооружений, не дающие противнику вырваться вперед. Вот почему специалисты по эволюционной биологии называют такую взаимную адаптацию «принципом Черной Королевы» – в честь персонажа из «Алисы в Зазеркалье». Помните, что она сказала Алисе? «Ну а здесь, знаешь ли, приходится бежать со всех ног, чтобы только остаться на том же месте».

Впрочем, для влияния на эволюцию друг друга партнерам необязательно быть заклятыми врагами. Все виды животных и растений в городской среде – это узелки в огромном и непрерывно меняющемся гобелене экологического взаимодействия. Да, городская экосистема огромна, и некоторые ее участники вцепились друг другу в глотки, но есть и те, кто просто хочет потеснить других в трещине на асфальте. Есть и виды, которые помогают друг другу занять свое место в городе. Воробьи, к примеру, вьют гнезда в растущем на зданиях плюще, а ногохвостки прячутся в суккулентах на зеленых крышах. Неважно, как именно взаимодействуют виды, – всегда есть вероятность, что эволюция одного вида так или иначе повлияет на другой, связанный с ним экологической сетью. Все-таки виды не существуют в изоляции.

Как мы уже знаем, города подобны безумным ученым. Из разных аборигенных и чужеродных видов они создают самые невообразимые экологические химеры. Наши сады, балконы и парки стали домом для растений из всех уголков мира, которые, в свою очередь, обеспечивают пищей разнообразных животных с каждого континента. Индийские кольчатые попугаи в Париже едят семена робинии ложноакациевой, привезенной из Северной Америки. Европейские сизые голуби в городах Малайзии склевывают бутоны растущего вдоль тротуаров китайского гибискуса. В Перт из Индии в 1898 году привезли северную пальмовую белку, и ее популяция до сих пор процветает благодаря плодам африканских финиковых пальм и других экзотических деревьев.

Городской ткацкий станок сплетает нити, оказавшиеся рядом по чистой случайности, в пестрое полотно с невиданными доселе узорами. Поскольку экологическое взаимодействие – это не союз любящих сердец, а брак по расчету, переплетенные друг с другом виды могут со временем приспособиться к своим новым партнерам. За примерами лучше всего обращаться к травоядным животным. Так, во Флориде обитает аборигенный клоп-булавник Jadera haematoloma. Он питается семенами аборигенной лианы Cardiospermum corindum. Этот вид кардиоспермума отличается тем, что выращивает свои крошечные семена в зеленых шариках диаметром два сантиметра. Булавник пронзает эти шарики своим хоботком, чья длина достигает девяти миллиметров, и едва-едва достает до хранящихся в самом центре семян.

В середине 1960-х во флоридских парках и вдоль дорог начали высаживать экзотические деревья, в том числе кельрейтерию изящную (Koelreuteria elegans). Кельрейтерия, как и кардиоспермум, относится к семейству сапиндовых, но семенная коробочка у нее меньше и площе. Спустя некоторое время булавники принялись поедать и ее семена. Более того, как выяснил в 1990-х Скотт Кэрролл из Калифорнийского университета, перебравшиеся на кельрейтерию булавники практически эволюционировали в отдельный вид. С тех пор как на улицы Флориды высадили кельрейтерию, прошло всего несколько десятков лет, но жившие на них булавники уже откладывали больше яиц (причем сами яйца были мельче) и быстрее достигали зрелости, а запах кардиоспермума их больше не привлекал. Самым же заметным отличием стали укороченные хоботки: у булавников на кельрейтерии они достигали от 6,5 до 7 миллиметров. Это заметно короче, чем у их предков. На шарике кардиоспермума такой хоботок оказался бы бесполезен, а вот для небольшой коробочки кельрейтерии подошел в самый раз. Более того, Кэрролл доказал, что эти разновидности булавника различаются на генетическом уровне.

В 2005 году Кэрролл опубликовал занятное продолжение этой истории. Оказывается, в Австралии произошли те же самые события – правда, как Австралии и полагается, с точностью до наоборот. В Брисбене обитает другой вид булавника, Leptocoris tagalicus. Питался он в основном семенами аборигенного дерева Alectryon tomentosus, тоже из семейства сапиндовых. В один прекрасный год в Австралию завезли американский кардиоспермум, а к концу 1970-х он распространился по всей стране и стал считаться инвазивным видом. Тогда же им соблазнились австралийские булавники и охотно на него перекочевали. Измерив длину хоботков у экземпляров Leptocoris, найденных в местных музеях естествознания, Кэрролл обнаружил, что до 1965 года у всех особей были короткие хоботки, а потом начали появляться булавники с хоботками подлиннее. Эти особи, предполагает он, и были первыми переселенцами на новое растение. Сегодня, как выяснил Кэрролл, хоботки у живущих на кардиоспермуме булавников чуть длиннее, чем у тех, что живут на алектрионе, – аккурат чтобы дотягиваться ими до семян в крупных коробочках.

Итак, булавники меняют длину хоботка, словно Пиноккио, и потому служат прекрасным примером эволюции фитофагов при переходе на новое кормовое растение. Конечно, многие подобные случаи пришли в биологию из сельского хозяйства, где такие переходы почти всегда означают появление нового вредителя. Так, в Гудзонской долине от аборигенной мухи-пестрокрылки, питавшейся боярышником, отделилась новая раса – за несколько веков она приноровилась к яблоням, которые привезли туда европейские колонисты. Яблонная пестрокрылка (Rhagoletis pomonella) настолько отличается от своих предков, что многие считают ее отдельным видом. А когда в конце XIV века в Европу из Америки привезли сахарную кукурузу, из травяной огневки Ostrinia scapulalis, чьи гусеницы живут в стеблях полыни, выделился новый вид – Ostrinia nubilalis, огневка кукурузная. За полтысячелетия у кукурузной огневки появилось множество связанных с кукурузой адаптивных особенностей, и одна из них заслуживает отдельного упоминания. К концу лета гусеницы травяных огневок, наевшись до отвала внутренностями стебля, переходят в диапаузу – это что-то вроде длительного отпуска перед нелегким метаморфозом. Гусеницы Ostrinia scapulalis уютно устраиваются где-то в середине стебля, а вот гусеницы Ostrinia nubilalis сначала перебираются в самый низ, поближе к земле. Зачем? А вы вспомните о десятилетиях естественного отбора, спровоцированного комбайнами, что выходят на жатву в конце лета, и сразу догадаетесь!

Клопы-булавники, яблонные пестрокрылки и кукурузные огневки – не единственные растительноядные животные, переселившиеся на экзотические растения и приспособившиеся к ним: ученые описали не один десяток таких случаев. Не остались в стороне и мы со студентами. Мы обнаружили, что на севере Нидерландов жуки-листоеды Gonioctena quinquepunctata переползли с аборигенной рябины (Sorbus aucuparia) на черемуху позднюю (Prunus serotina), инвазивный вид, привезенный из Америки. Это случилось совсем недавно, в начале 1990-х, однако в нескольких генах жуков уже заметны изменения.

Адаптация травоядных животных к новым кормовым растениям – это только половина принципа Черной Королевы. Другая половина – адаптация растений к новым травоядным животным. Возьмем, к примеру, спартину – траву с жестким стеблем и не менее жестким названием, растущую в маршах на побережье Атлантического океана. Из нее издавна плетут мишени для стрельбы из лука, а еще она заядлая путешественница и благодаря человеку поселилась в приморских маршах по всему миру. Изначально вид Spartina alterniflora произрастал только на восточном побережье Северной Америки, но люди случайно привезли эту траву на западное побережье. Теперь она растет и процветает в самых разных местах – от нетронутого залива Уиллапа в штате Вашингтон (с начала XX века) до урбанизированных берегов залива Сан-Франциско (с 1970 года).

Как видите, спартине хорошо живется как в природе, так и в городской среде, но это еще не все. Дело в том, что в заливе Уиллапа насекомые-вредители ее не трогают, а вот в Сан-Франциско соком ее листьев питаются свинушки Prokelisia marginata – полужесткокрылые с восточного побережья, чужеземцы в этом городе. Исследователи Кёртис Дэйлер и Дональд Стронг провели эксперимент в оранжерее, чтобы выяснить, стала ли спартина из-за этого эволюционировать по-разному. И действительно: как оказалось, трава из Сан-Франциско при нашествии насекомых теряла всего 20 % листьев и спокойно росла себе дальше, а образцы из залива Уиллапа, не готовые к встрече с вредителями, теряли 80 % листьев и почти в половине случаев погибали. Видимо, в ходе эволюции в двух популяциях спартины развились разные механизмы борьбы с вредителями – скорее всего, они как-то связаны с химическими соединениями, из-за которых листья становятся несъедобными.

Не так давно выяснилось, что птицы в качестве природного инсектицида для своих гнезд используют вещества, с помощью которых растения защищаются от травоядных насекомых и которые присвоил для своих целей человек. На всякий случай попробуйте прочесть это предложение еще раз. Сложно и при этом захватывающе, правда? А теперь представьте, как в 2011 году удивилась мексиканский орнитолог Монсеррат Суарес-Родригес, обнаружив, что в гнездах домовых воробьев и мексиканских чечевиц на территории Национального автономного университета Мексики начали появляться окурки! Всех нас с детства учат не мусорить на улице, но курильщики, очевидно, решили, что к ним это не относится и что выбрасывать окурки на землю одним щелчком – дело благое. В мире за год выкуривается 5 триллионов (да, за пятеркой следуют двенадцать нулей) сигарет, и немалая часть фильтров оказывается на земле, где им требуются годы на разложение. Пожалуй, неудивительно, что пернатые жители мексиканских городов решили использовать их для строительства гнезд – в одном Суарес-Родригес насчитала аж сорок восемь окурков. Можно сказать, что птицы откладывали яйца в пепельницы.

И тут Суарес-Родригес задумалась: а действительно ли птицы подбирают окурки для гнезд по чистой случайности? Известно, что некоторые птицы вплетают в гнезда листья определенных растений, потому что в них содержатся вещества, отпугивающие клещей, блох и пухоедов, а содержащийся в табаке никотин – хороший инсектицид. Может, людское пристрастие к этому веществу косвенно принесло пользу птицам с территории университета? Чтобы это выяснить, Суарес-Родригес и ее коллеги подсчитали количество окурков и клещей в 57 гнездах. Числа оказались обратно пропорциональны друг другу: там, где окурков было больше, клещей было меньше, а птицы, не желающие превращать свое жилище в комнату для курения, дорого за это заплатили. В их гнездах обитало до сотни кровососов, тогда как десять и более граммов использованных сигаретных фильтров гарантировали практически полное отсутствие клещей.

Увы, мы пока не знаем, чем руководствуются птицы при выборе инсектицида. Возможно, они чувствуют никотин в окурках и поступают с ними так же, как если бы это были свежие, подходящие для гнезд листья. А может, за много поколений они поняли, что окурки дарят обитателям гнезда безопасность и уют. Может оказаться и так, что это поведение заложено в них на генетическом уровне и эволюция таким образом защищает их от насекомых. Если это правда, следующая задача мексиканских ученых – выяснить, не вырабатывается ли у клещей из городских гнезд устойчивость к никотину.

По правде говоря, все то, о чем я сейчас рассказал, нельзя назвать полными циклами эволюции по принципу Черной Королевы. Мы знаем, как травоядные животные адаптируются к растениям, привезенным людьми, и как другие растения адаптируются к травоядным животным, которые не трогали бы их, если бы не вмешался человек. Знаем мы и то, как птицы отпугивают клещей-паразитов с помощью растительных веществ, ставших доступными благодаря пагубной привычке горожан. И все же у нас пока нет убедительных примеров того, как экологическое взаимодействие проходит через эволюционные циклы атаки, защиты, контратаки и контрзащиты. Возможно, проблема не столько в том, что такое случается слишком редко, сколько в том, что биологи обычно специализируются или на зоологии, или на ботанике, а потому рассматривают взаимодействие лишь с одной стороны. Фрагменты этих циклов мы наблюдаем у разных видов, так что вполне вероятно, что прямо сейчас в городах развиваются новые экологические отношения – такие, в которых оба партнера неустанно подстраиваются друг под друга.

15. Самоодомашнивание

Полуразрушенная бетонная стена, небольшой спуск и просторный полигон, где одинаковые серебристые седаны медленно объезжают дорожные конусы. На вид автошкола «Кадан» в японском городе Сэндай не представляет собой ничего особенного, но для специалистов по городской биологии здесь самая что ни на есть священная земля. Мы – я, биолог Ива Нюнич и студенты биологического факультета Минору Тиба и Явара Такэда – вот уже несколько часов сидим на этой бетонной стене в надежде увидеть то, чем прославилось это место.

Именно здесь в 1975 году местные черные вороны (Corvus corone) начали щелкать орехи с помощью машин. В городе на каждом углу растет орех айлантолистный (Juglans ailantifolia), и вороны охотно поедают его плоды. Размером эти орехи чуть меньше грецких, а если расколоть один, внутри вы увидите сердечко. Вороны не могут расколоть их прочную скорлупу клювом, а потому поднимаются с ними повыше и роняют на камни. Парковки в городе усеяны пустой скорлупой: вороны выпускают орехи из клюва в полете или же взлетают на крыши соседних зданий и оттуда бросают добычу на асфальт.

Вот только каждый раз летать туда-сюда – дело утомительное, и к тому же орех не всегда раскалывается с первого раза, так что в один прекрасный миг у ворон появилась идея получше. Они принялись ронять орехи под колеса медленно едущих автомобилей и поднимать мякоть, когда те проедут. Это началось на полигоне автошколы «Кадан», где всегда ездят неторопливо. Сородичи местных ворон переняли это поведение и вскоре начали делать так в других местах, где машины сбавляют скорость, – например, на резких поворотах и перекрестках. Там вороны обычно садятся на бордюр и кладут орех прямо на дорогу, вместо того чтобы ронять его сверху. С тех пор такое поведение у ворон начали замечать и в других японских городах.

Ёсиаки Нихэй, зоолог из Университета Тохоку в Сэндае, решил изучить это явление подробнее. В ходе наблюдений он не раз видел, как вороны ждут, пока на светофоре загорится красный, шагают к машине, кладут под колесо орех, отпрыгивают за бордюр и снова ждут. Когда машины проезжали, птицы возвращались на дорогу за добычей. Его исследование продемонстрировало, как мастерски вороны обращаются со своим «инструментом». Так, если орех слишком долго лежал на дороге, птицы иногда отодвигали его на несколько сантиметров, чтобы он скорее попал под машину. А однажды Нихэй даже увидел, как ворона выскакивает на дорогу прямо перед движущимся автомобилем, вынуждая его затормозить, и бросает свой орех ему под колесо.

До 1997 года эти занятные наблюдения публиковались лишь в малоизвестных японских научных журналах, но потом в Сэндай приехали из Би-би-си для съемок документального сериала «Жизнь птиц». «Они садятся на пешеходном переходе, – комментирует Дэвид Аттенборо, – ждут, пока машины остановятся на светофоре, и спокойно забирают свои расколотые орехи!»

Итак, оказавшись в городе, знаменитом своими воронами, наша веселая компания вознамерилась увидеть их собственными глазами. Этот вороний трюк широко известен в городе, говорят нам Минору и Явара. Местные жители часто бросают воронам орехи и наслаждаются зрелищем. Мы тоже решаем попытать удачу – специально для этого я привез из Нидерландов мешочек грецких орехов. Вот только вороны старательно нас игнорируют. Все утро мы просидели у перекрестков на складных стульях, не обращая внимания на удивленные взгляды проезжающих мимо водителей, но пока что безрезультатно. В надежде на успех мы добрались до автошколы «Кадан», где все и началось. На улице все жарче, а мы устали и проголодались, но все равно сидим, уставившись на разложенные по полигону кучки орехов. Ученики автошколы аккуратно их объезжают, а вороны пролетают мимо, не обращая на них ровным счетом никакого внимания. Вот вам и полевая работа в городе.

Возможно, сообщают Минору и Явара, для этого еще рановато. Орехи еще не созрели, птенцы оперились совсем недавно, и стаи ворон ищут в городе другое пропитание – например, спелые ягоды шелковицы, которых здесь предостаточно. Я вздыхаю, но не отрываю взгляда от полигона. Тут сзади раздается хруст. Я оборачиваюсь и вижу, что Ива принялась за наш запас орехов. «А что? – смотрит она на меня вызывающе. – Все равно никто не прилетит!»

Черные вороны обитают не только в Японии, но и в Западной Европе, где ничуть не меньше машин, пешеходных переходов и орехов. И все же европейские вороны, в отличие от своих японских сородичей, так и не приспособили людские автомобили под навороченные орехоколки. Только это вовсе не значит, что в Европе птицы никак не используют людей в своих целях: на протяжении целого века синицы – бойкие певчие птички с пестрым оперением, от желтого и черного до синего (обыкновенная лазоревка, Cyanistes caeruleus) и зеленоватого (большая синица, Parus major) – вовсю открывали бутылки с молоком, чем немало раздражали их владельцев.

Синицы, да и вообще все птицы, молоко не переваривают: у них, в отличие от млекопитающих, нет нужных для расщепления лактозы ферментов. Зато в слое сливок, который образуется на цельном негомогенизированном молоке, лактозы почти нет, так что пополнить свой запас жира из горлышка бутылки посреди зимы – самое милое дело для голодной пташки. Именно так в Великобритании и других европейских странах поступали синицы в конце XIX и начале XX века, когда молочники еще оставляли у порогов домов открытые бутылки молока по утрам. Живущие в тех домах млекопитающие вскоре открывали двери, чтобы забрать молоко, но синицы были уже тут как тут: они сидели на горлышке бутылки и окунали туда клюв. В результате им удавалось выесть до двух сантиметров превосходных сливок.

Увы, история не сохранила записей о первых стычках человека и синицы. Скорее всего, чтобы не дать птицам украсть сливки, люди были вынуждены сломя голову бежать к парадной двери, лишь завидев из окна телегу молочника. Синицы же со временем научились поджидать молочников прямо у порога дома, чтобы все-таки успеть отведать сливок. Из-за этого в начале XX века молочники начали закрывать бутылки крышками из вощеного картона. Покупатели молока выдохнули с облегчением, но счастье продлилось недолго: в 1921 году в английском городке Саутгемптоне синицы приноровились снимать крышку или отдирать картон слой за слоем, пока крышка не станет достаточно тонкой, чтобы ее можно было проткнуть острым клювом. Не остановила синиц и замена картонных крышек на алюминиевые – к 1930 году синицы в десяти разных английских городах научились открывать и их. Столкнувшись с металлической крышкой, они продалбливали в ней дырку, а затем отдирали полоски алюминия. Иногда они и вовсе снимали крышку и летели в укромный уголок, чтобы полакомиться скопившимися на ней сливками. Под любимыми синичкиными деревьями порой скапливались целые кучи вычищенных до блеска крышек. Правда, иногда синиц губила их жадность, утверждают английские орнитологи Роберт Хайнд и Джеймс Фишер. Из бутылок не раз вытаскивали утонувших хвостиком кверху лазоревок, которые, по всей видимости, пытались залезть слишком глубоко и в результате теряли равновесие.

Хайнд и Фишер узнали все это в ходе гражданско-научного проекта, за который взялись в 1947 году, еще до того как гражданскую науку таковой назвали. Они разослали наблюдателям за птицами, натуралистам, молочникам и покупателям молока, а также врачам и «людям с опытом в науке» несколько сотен опросников. На основе полученных ответов они сумели подробно описать, как склонность нападать на бутылки с молоком распространялась среди синиц подобно эпидемии и как люди пытались этому противостоять – сначала на Британских островах, а потом и на Большой земле.

Отрывки из полученных ответов исследователи опубликовали в журнале British Birds. Читая их, сразу ощущаешь всю палитру чувств, которые испытывали люди, проигрывая битву умов противникам размером с мышь. Они недоумевали, как синицам удается так быстро добраться до бутылок с молоком – порой за считаные минуты. Птицы будто специально поджидали молочника! (Скорее всего, так и было. Один молочник пожаловался, что синицы бесцеремонно налетали на его телегу, пока он выставлял бутылки у двери, а когда он спешил обратно, уже другие синицы усаживались на только что выставленные бутылки.) Как-то раз лихая синичья банда умудрилась открыть 57 из 300 бутылок на пороге школы, прежде чем пришел сотрудник и разогнал птиц. Жители некоторых районов оставляли молочникам тяжелые металлические крышки, камни или ткань, чтобы защитить бутылки, но синицы со временем научились справляться и с этими препятствиями.

К своей статье Хайнд и Фишер приложили карты, на которых видно, как распространялось это птичье умение. А распространялось оно, как ни странно, не из Саутгемптона, где такое поведение заметили впервые. Судя по картам, птицы начинали нападать на бутылки в разных небольших и крупных городах независимо друг от друга, а потом их повадки перенимали соседи. Синицы редко перелетают дальше чем на 10–20 километров в год, но в городах, расположенных в 20 и более километрах от ближайших населенных пунктов с охочими до сливок синицами, жители тоже ни с того ни с сего начинали замечать, что птицы воруют сливки из их бутылок с молоком. Вероятно, особо умные синицы придумывали такой трюк самостоятельно, а остальные его потом перенимали. Так, в 1939 году в уэльском городе Лланелли, за сотни километров до ближайшей синицы-воришки, которая могла бы поделиться опытом, в жилом районе из трехсот домов одна-единственная синица нападала на бутылки у одного-единственного дома. Спустя семь лет этому научились все синицы в округе. В Амстердаме Нико Тинберген видел, как большие синицы открывают бутылки с молоком и до, и после Второй мировой войны, хотя во время войны и в голодные годы после ее окончания молоко по домам не развозили, а к 1947 году, когда молочники вновь взялись за дело, в живых уже не осталось ни одной синицы, родившейся до войны.

За последние несколько десятилетий людям вроде бы удалось одержать победу над пернатыми соперниками. Сначала стало набирать популярность обезжиренное гомогенизированное молоко, на котором не образуется слой сливок. Какое-то время синицам еще удавалось обхитрить людей: они запоминали цвет крышки на бутылках с цельным, как по старинке, молоком. Но с тех пор бутылки с алюминиевыми крышками заменили на другую тару, а на смену молочникам пришли супермаркеты. В наши дни уже мало кому знакомо чувство, которое испытываешь, увидев, что над твоими бутылками с молоком поиздевались птицы.

Специалисты по городской биологии до сих пор черпают вдохновение из битвы птиц и бутылок, потому что в ней таится немало секретов. Как умение открывать бутылки передается от одной особи к другой? Может, городские птицы учатся подобным трюкам охотнее или быстрее, чем птицы из сельской местности? Может, им проще приноровиться к новой пище? Если так, то почему?

Ответ на первый вопрос – как изобретательные птицы передают новые умения своим сородичам – недавно нашла австралийская исследовательница Люси Аплин из Оксфордского университета. Свой эксперимент Аплин провела в лесу Уайтем – там же, где когда-то собирал березовых пядениц Бернард Кеттлуэлл. Правда, нынче в распоряжении ученых оборудование посовременнее, чем марлевые мешочки. Аплин расставила в лесу автоматизированные ящики-головоломки – это такие хитроумные приспособления, с помощью которых биологи оценивают умение животного решать задачи. Обычно ящик-головоломка требует выполнить те или иные действия и в случае успеха выдает вознаграждение – как правило, что-нибудь вкусное. В эксперименте Аплин в роли таких ящиков выступали пластмассовые контейнеры с насестом для синиц. Рядом с насестом была дверца, которую нужно было сдвинуть клювом влево или вправо. За дверцей птицу ждало блюдце с живыми и очень аппетитными мучными червями[26].

Но это еще не все. Рядом с лесом Уайтем живет и работает множество неугомонных биологов, которые активно изучают здешних больших синиц. У каждой особи на лапке имеется кольцо с крохотным чипом-передатчиком. Благодаря антеннам у гнезд и кормушек исследователи отслеживают историю каждой особи – сколько ей лет, с кем она строит гнездо, с кем дружит и часто общается. Антенны, спрятанные в насестах на ящиках Аплин, регистрировали эти идентификационные коды каждый раз, когда туда садилась птица. Переключатели в пластмассовой дверце запоминали, смогла ли птица ее открыть и – скоро мы поймем, почему это важно, – в какую сторону сдвигала, вправо или влево.

Применительно к синицам лес Уайтем можно разделить на восемь участков. На каждом из них обитает около сотни особей, которые общаются в основном между собой. Оксфордские любители синиц называют такие группы субпопуляциями. Аплин поймала по два самца из пяти субпопуляций. Они и стали первооткрывателями (в прямом смысле) ящиков-головоломок: Аплин дала им понаблюдать, как дверцу открывают опытные птицы, живущие в неволе. Одних особей она научила сдвигать дверцу вправо, а других – влево, причем так, чтобы обе птицы с одного участка обязательно сдвигали ее в одну и ту же сторону. Просвещенных птиц Аплин выпустила обратно на их участки, чтобы те делились с сородичами обретенными знаниями, и отправилась расставлять в лесу ящики-головоломки со свежими червями.

Переключатели, антенны и цифровые приборы в ящиках неустанно работали на протяжении четырех недель, исправно фиксируя каждый визит птиц и сторону, в которую они сдвигали дверцу. По окончании банкета Аплин собрала ящики и начала анализировать полученные данные. Как выяснилось, большинство синиц в пяти субпопуляциях, куда она выпустила обученных особей, научились открывать дверцу. Там же, где «наставников» не было, к ящикам приноровились лишь немногие – на одном из участков и вовсе менее 10 %.

Стало очевидно, что это знание распространялось внутри субпопуляций из уст в уста, точнее, из клюва в клюв: лучшие друзья обученных синиц открывали ящики первыми, а затем учили этому окружающих. Поскольку приборы фиксировали точное время, когда каждая особь впервые открывала ящик, Аплин могла наблюдать за распространением этого умения, пока его не осваивали практически все особи. Вот почему было важно, вправо или влево сдвигалась дверца: синицы в каждой субпопуляции всегда выбирали ту же сторону, что и особи, которых обучала Аплин. Если самцы под ее руководством сдвигали дверцу вправо, со временем тому же учились и остальные синицы в их субпопуляции, и наоборот. Даже через год синицы продолжали открывать ящики в соответствии с местными традициями.

Итак, на примере британских больших синиц мы узнали, что некоторые животные умеют взламывать человеческие коды и обучать этому своих близких друзей – во всяком случае, пока люди не предпримут ответные меры. Именно поэтому стычки людей и городских животных все никак не прекращаются. Впрочем, чтобы животные могли обучаться новым навыкам и учить других, им необходимо обладать кое-какими качествами. Во-первых, они должны быть достаточно умны, чтобы понять, как решить ту или иную задачу – например, продырявить алюминиевую крышку, чтобы добраться до питательных сливок. Во-вторых, они должны быть неофилами, то есть стремиться ко всему незнакомому. Когда у домов появились первые бутылки с молоком, самые предприимчивые синицы не испугались, а решили осмотреть их на предмет чего-нибудь вкусненького. И наконец, они должны терпимо относиться к злым молочникам и домовладельцам, да и вообще к находящимся поблизости людям.

Синицы, которые устраивали налеты на бутылки с молоком или на ящики-головоломки Люси Аплин, были терпимыми к людям неофилами, склонными к решению задач, и это дало им преимущество. Вот только часто все оказывается наоборот. В естественных условиях безопаснее остерегаться нового и не лезть на рожон. В среде, где вот уже долгое время все стабильно, людей и других крупных животных следует избегать – целее будешь. У устройств, сделанных человеком, часто бывают крайне опасные движущиеся детали, от которых лучше держаться подальше.

А вот в городе подобная осмотрительность не всегда уместна. Вместе с людьми приходит обилие пищи, множество укромных уголков для гнезд и уйма новых возможностей. Кроме того, люди – по крайней мере в городе – хорошо относятся к небольшим птицам и млекопитающим и, как правило, не вредят им (хотя об их питомцах того же сказать нельзя). К тому же люди все время выдумывают что-нибудь новое. Иногда их изобретения оказываются опасными – вспомните о стаканчиках из-под мороженого, в которых застревают колючие ежи. Впрочем, чаще всего преимущества – например, сливки в бутылках с молоком – перевешивают недостатки. Иными словами, рано или поздно городские животные учатся эксплуатировать своих цивилизованных соседей. Дело вовсе не в том, что в популяции распространяется какой-нибудь ген снятия крышек с бутылок (такого гена, конечно, не существует), а в том, что гены, способствующие терпимости и любознательности (а вот такие существуют!), помогают животным использовать людей и их бесконечные выдумки в своих целях. Благодаря этим генам животные быстрее учатся, а потому они распространяются в популяции. Так появляются новые, приспособленные к жизни на улицах города версии вида, у которых не осталось и следа от опасливости загородных сородичей.

Тому, что городские животные – бесстрашные любители всего нового, готовые решать стоящие перед ними задачи, есть доказательства. Часть этих свидетельств пришла с островного государства Барбадос – там, сразу за чертой Бриджтауна, находится полевой центр монреальского Университета Макгилла, где проводят исследования и корпят над выпускными работами целые поколения его сотрудников и студентов. В этом научно-исследовательском институте замечательная столовая, но буквально по соседству на солнечном карибском побережье расположился роскошный отель «Колони Клаб», где университетские биологи любят отдыхать между полевыми вылазками. Именно там в 2000 году на одном из пышно накрытых столиков они впервые увидели, как ловко и бесцеремонно барбадосские снегири (Loxigilla barbadensis) открывают бумажные пакетики с сахаром, предназначенные для людей. Птички хватали пакетик одной лапкой, протыкали бумагу своим крупным клювом, с аппетитом поглощали сахар и улетали прочь. Вскоре снегири освоили и другие правила столового этикета – например, научились переворачивать клювом тяжелые керамические крышки сахарниц и воровать сливки для кофе. «Когда в Барбадосе садишься за стол на улице, к тебе обязательно вскоре присоединятся снегири», – говорит биолог Жан-Николя Оде.

Оде, на тот момент аспирант, вместе с постдоком Симоном Дюкате решили исследовать столовые повадки снегирей – и заодно наконец-то нашли оправдание тому, что часами сидят в ресторане. В конце концов им удалось убедить научного руководителя, что часть «полевого» исследования просто необходимо провести в «Колони Клаб». И в «Корал Риф Клаб», что по соседству. И еще в восхитительном «Ройал Павильон». Впрочем, Барбадос – это не только города и курорты. На острове большая плотность населения (в среднем почти 700 человек на квадратный километр), и к тому же он сильно урбанизирован, однако на северо-востоке сохранилась сельская местность. Оде захотел выяснить, смогут ли загородные снегири тягаться с городскими в плане решения задач.

Для этого он соорудил две версии ящика-головоломки. Обе они были сделаны из прозрачной пластмассы и в качестве вознаграждения содержали семена. Чтобы открыть один ящик, так называемый «комод», нужно было потянуть за ручку либо снять крышку, а для разгадки другого, «тоннеля», нужно было выполнить оба действия: сначала потянуть за дощечку со стоящим на ней контейнером, а затем снять с него крышку. Оде поймал 26 городских снегирей и 27 загородных, отнес их в институт и устроил им испытание на сообразительность: смогут ли птицы разгадать тайну ящиков-головоломок и, если да, насколько скоро. В результате ящик-комод открыли все особи, но городские птицы управились в два раза быстрее. С более сложным ящиком-тоннелем совладали всего тринадцать городских особей, но и здесь они обогнали загородных: из тех до семян добрались всего семь птиц, причем у них ушло в среднем в три раза больше времени. Очевидно, городским снегирям проще придумать, как добраться до нашей еды. Вопрос, отличаются ли их гены, отвечающие за решение задач, от генов загородных снегирей, остается открытым. Оде считает, что остров для таких изменений слишком маленький, к тому же снегири не засиживаются подолгу на одном месте. Впрочем, если преимущества будут достаточно весомы, естественный отбор все равно может поплыть против течения и со временем закрепить за городскими особями нужные генетические отличия.

Склонность к решению задач – это первый ключевой фактор. Но чтобы решить задачу, с ней для начала нужно столкнуться, так что животному следует относиться к незнакомым объектам без опаски. Здесь ему пригодится неофилия – стремление познакомиться со всем новым и необычным поближе. Иными словами, животное должно быть любознательным.

Специалисты по экспериментальной биологии вот уже много лет придумывают для городских животных новые тесты на неофилию. Ну разве не здорово мастерить из подручных материалов ни на что не похожие причудливые штуки и демонстрировать их недоумевающим животным? Это такой аналог скрытой камеры для биологов. Во имя науки о поведении майнам в Австралии пришлось столкнуться с зелеными расческами и желтыми рулонами скотча, английским воронам – с образцами современного искусства, сооруженными из пачек из-под чипсов, банок из-под варенья и полистироловых контейнеров для фастфуда, а гаичкам в Теннесси – с восхитительными башнями из игрушечных кубиков. Практически во всех случаях городские птицы подлетали к этим странным объектам быстрее и проявляли больше интереса, чем их осмотрительные сородичи из сельской местности.

На одном основательном исследовании мы остановимся чуть подробнее. Для него Пётр Трияновский и его коллеги установили в польских городах и окрестностях 160 кормушек, половину из которых украсили «ярко-зеленым резиновым объектом с хохолком». «Поскольку мы ни разу не встречали в природе ничего даже близко похожего, были все основания полагать, что птицы отнесутся к этим объектам как к чему-то совершенно новому», – пишут исследователи в журнале Scientific Reports. Вторую половину кормушек они украшать не стали. И действительно: за городом большие синицы, лазоревки, зеленушки и полевые воробьи – представители именно этих видов птиц прилетали к кормушкам чаще всего – были неофобами и сторонились кормушек, на чью крышу взгромоздили непонятную зеленую штуковину. В городах же картина была противоположной: там птицы слетались к украшенным кормушкам целыми стайками.

За склонностью к решению задач и неофилией следует третья и последняя полезная для городской среды черта – терпимость, то есть менее выраженная боязнь людей. Австралийские исследователи под руководством Мэттью Саймондса из Университета Дикина изучили сорок два вида птиц на предмет так называемого расстояния вспугивания – это среднее расстояние, на которое должен приблизиться человек, чтобы птица испугалась и взлетела.

Они обнаружили, что городские представители всех этих видов птиц были терпимее своих загородных сородичей. Более того, чем дольше вид существовал в городе, тем меньше было его расстояние вспугивания. Так, галки (Corvus monedula) в городах, где они поселились уже к началу 1880-х, взлетают только тогда, когда человек подойдет ближе чем на 7 метров, а в сельской местности – уже на расстоянии 27 метров. Большие пестрые дятлы (Dendrocopos major), в свою очередь, заселили города лишь в 1970-х, и их расстояние вспугивания в городе и за его пределами составляет 7 и 11 метров – не такая уж большая разница.

Прямая зависимость расстояния вспугивания от времени, которое вид прожил в городе, служит доказательством тому, что терпимость – результат эволюции, а не чего-то еще. Вряд ли с каждым поколением птицы учились вести себя рядом с людьми спокойнее, чем их родители, – такие навыки обычно приобретаются быстрее. Скорее всего, дело в другом. Если терпимость дает виду преимущество, в его генофонде накапливаются гены терпимости и психология вида постепенно меняется. Такое объяснение кажется наиболее вероятным, ведь те же самые исследователи обнаружили, что терпимость птиц никак не связана с размером их головного мозга. Мозговитые пташки привыкают к людям ничуть не быстрее своих мелкомозглых сородичей.

Похоже, что склонность к решению задач, неофилия и терпимость предрасположены к городской эволюции. Мы убедимся в этом, когда будем рассматривать ее наиболее примечательные примеры. Пока что давайте просто запомним, что постоянная гонка вооружений городских животных и людей в борьбе за человеческую еду и ресурсы – один из ее главных факторов.

Эволюционный ландшафт города перед нами уже почти как на ладони. В нем встречаются близкие контакты первого рода – контакты с грозной, но неизменной физической и химической структурой города (тепло, свет, загрязнение, непреодолимые преграды и другие городские особенности, о которых вы читали во второй части этой книги). Эволюция, вызванная подобными контактами, может зайти в тупик, если та или иная адаптация достигнет идеала. Встречаются здесь и гораздо более захватывающие близкие контакты второго рода, при которых городские растения и животные взаимодействуют с динамическими системами – с другими растениями и животными (в том числе с людьми), способными адаптироваться в ответ. Такие контакты интересны тем, что могут привести к эволюции по принципу Черной Королевы – эволюционной гонке, в которой оба партнера все время ищут новые способы вырваться вперед. В теории такая эволюция бесконечна.

И все же в городском эволюционном ландшафте еще остался участок, на котором мы пока не побывали. В предыдущих главах мы видели, как в ходе близких контактов второго рода разные виды взаимодействуют друг с другом. А что насчет близких контактов внутри вида? Самцы и самки одного вида тоже адаптируются друг к другу в ходе эволюции – этот процесс известен как половой отбор. Наивно было бы считать, что городская среда никак не влияет на личную жизнь животных.

16. Городская песня

Каждый сентябрь я провожу ознакомительный курс для студентов Лейденского университета, поступивших к нам на магистерскую программу «Эволюционная биология». В первую неделю мы обязательно затрагиваем городскую экологию и эволюцию – например, ищем лесных улиток и с помощью приложения для телефона выясняем, светлеют ли их раковины из-за городского острова тепла (ближе к концу книги я расскажу об этом подробнее). А еще мы каждый раз устраиваем необычное практическое занятие. Увидев эту строку в расписании на день, студенты, как правило, недоумевают: «Э-э-э… Городская акустическая экология? Это как вообще?» Скоро узнаете. Мы собираемся у здания факультета и ждем инструктора, моего коллегу Ханса Слаббекорна. Он, как вы наверняка уже догадались, специалист по городской акустической экологии.

Ровно в полвторого он выходит к нам – в рубашке и шортах цвета хаки, с длинными седеющими волосами и, что довольно необычно для акустического эколога, с висящим на шее биноклем. Забросив за спину рюкзак с индейским узором, он встает перед выжидающей группой студентов и в общих чертах выкладывает план занятия. Мы, люди, сильно полагаемся на зрение, объясняет он. Окружающий мир мы воспринимаем прежде всего глазами. Для биолога же важно замечать и акустический ландшафт, поскольку многие животные общаются друг с другом посредством звука. Слаббекорн предлагает нам упражнение на стимуляцию слухового восприятия: «Сейчас мы с вами отправимся на тихую прогулку. Будем молча идти друг за другом и вслушиваться в звуки, которые нас окружают». Еще было бы здорово закрыть глаза, добавляет он, но так мы едва ли куда-то придем.

С этими словами он разворачивается и идет в сторону городского парка, что сразу за жилым кварталом через дорогу от здания университета. Студентам остается лишь следовать за ним, а я замыкаю цепочку. Вскоре смешки и шиканье смолкают, и мы, не издавая ни звука, шагаем друг за другом вдоль главной дороги. Из-за поворотов выезжают и останавливаются перед нами машины, а пешеходы то и дело замедляют шаг, чтобы оглядеть странную цепочку людей, идущих по оживленной улице в полном безмолвии. Кто-то решает подразнить нас и несколько раз громко крякает. Впрочем, мы не нарушаем тишины и, как велел Слаббекорн, старательно прислушиваемся к звуковой среде города.

И у нас получается. Мы слышим то, чего не услышали бы прежде. Мы слышим, как по-разному шумят машины с дизельными и бензиновыми моторами, как лязгают старые велосипеды, как по небу летят самолеты, как неподалеку сносят здание… Но слышим мы и то, как в зарослях тростника шуршит ветер, как шелестит листва тополей, как звенит и переливается трелью зарянка, как долбит кору дятел, как свистит и булькает поползень, как пронзительно верещат пролетающие над нами ожереловые попугаи… Не ускользают от нас и мелочи: на парковой тропинке наши собственные шаги звучат совсем не так, как на тротуаре, а когда мы проходим мимо стрекочущего кузнечика, он затихает.

В конце концов мы оказываемся на поляне, окруженной высокими деревьями. От здания общежития, которое сносят, все доносится несмолкающий грохот. «Раньше здесь было едва ли не самое тихое место в Лейдене, – рассказывает Слаббекорн. – От оживленной дороги парк отгораживало многоэтажное общежитие, и казалось, что центр города где-то далеко отсюда». Нынче здесь гораздо более шумно: помимо громыхания из-за сноса здания, звуки города теперь беспрепятственно попадают в парк. Слаббекорн предлагает студентам рассказать, что они услышали. Кто-то отмечает, что в лесу гул машин будто бы стал громче. «Это результат температурной инверсии, – объясняет Слаббекорн. – Земля в лесу холоднее, чем на улицах города, и дорожный шум оказывается заключен в слой прохладного воздуха примерно на уровне ушей».

«Давайте ненадолго закроем глаза, – продолжает он. – Послушаем, как звучит город». Естественно, поначалу вокруг раздается лишь грохотание тяжелых машин, раздирающих на части остов общежития, и рокот мчащихся мимо парка мотоциклов. Слаббекорн просит нас не обращать на это внимания и сосредоточиться на тихих фоновых звуках города. И действительно, вскоре уши привыкают ко всему постороннему и мы слышим едва уловимый низкий гул, который неравномерно то нарастает, то утихает. Рев моторов, визг тормозов и гудки бесчисленных мотоциклов и машин, стук колес поездов по рельсам, шум реактивных двигателей самолетов, жужжание кондиционеров и других бытовых приборов, гам на стройке где-то неподалеку, голоса и крики прохожих, музыка из динамиков – в совокупности все это образует дыхание города. Самые разные звуки сливаются в серую кашу, которая льется и иссякает в лабиринте зданий и улиц. Для 65 % европейцев город шумит громче, чем непрекращающийся дождь. Городские животные должны как-то справляться с окружающим шумом, чтобы не дать ему себя заглушить.

В природе животные тоже нередко вынуждены преодолевать шум. Их естественная среда не всегда бывает тихой – спросите лягушек, живущих у рек и водопадов, или птиц в горных ущельях, где каждый звук отдается эхом. Ну или представьте себе сверчка, который пытается дострекотаться до своего сородича в тропических джунглях, где все время кто-нибудь кричит, рычит и жужжит на свой манер. Животным приходится приспосабливаться, чтобы их услышали, причем в природе и в городе они часто добиваются своего одним и тем же путем, объясняет Слаббекорн. Он показывает пальцем на самца большой синицы, сидящего в кроне тополя. Его звонкая песня – «динь-день!» – раздается громко и ясно, несмотря на окружающий шум.

Именно эта песня синицы, а также множество ее вариаций, призванных привлечь самок и отвадить других самцов, когда-то прославила Слаббекорна. Весной 2002 года вместе со своей студенткой Маргрит Пет он начал записывать песни Parus major в разных районах Лейдена. Зрелище было весьма запоминающееся: с апреля по июль они таскали по городу оборудование для записи, однонаправленный микрофон и всенаправленный микрофон на длинном шесте, напоминая прохожим бродячих акробатов. Они побывали в тридцати двух местах – от тихих жилых кварталов и парков вроде тех, где проходит наше занятие по акустической экологии, до оживленных перекрестков в центре города и придорожных полос магистралей. С помощью однонаправленного микрофона они записывали песни самцов большой синицы (самки не поют), защищающих территорию, а с помощью всенаправленного – фоновый городской шум с высоты полета синиц (вот зачем нужен был длинный шест). А чтобы усреднить влияние времени суток, каждую особь они навестили трижды – до, во время и после часа пик.

Результаты Слаббекорн и Пет опубликовали в журнале Nature в 2003 году, причем на их коротенькую статью с тех пор ссылались в сотнях научных работ. Как выяснилось, птицы действительно стараются перекричать гул машин и полагаются они прежде всего на частоту голоса. Частота городского шума обычно не превышает 3 килогерц. Репертуар большой синицы охватывает частотный диапазон от 2,5 до 7 килогерц, и самые низкие его ноты сливаются с шумом города. Слаббекорн и Пет обнаружили, что в шумных районах Лейдена синицы поют с частотой выше 3 килогерц, чтобы окружающий гул не заглушил их голос, а в тихих районах частота синичьих песен порой опускается ниже 2,5 килогерц.

Зоологи, изучающие больших синиц в лесу Уайтем, еще в 1970-х выяснили, что их песни зависят от окружения: на полянах птицы поют выше, чем в лесу, потому что густая растительность обычно приглушает высокие ноты. Слаббекорн же стал первым, кто обнаружил, что к аналогичному музыкальному приему птицы прибегают и в городской среде. С тех пор выяснилось, что такое поведение присуще десяткам видов птиц в разных уголках мира: это и китайский бюльбюль (Pycnonotus sinensis) в Азии, и певчая овсянка (Melospiza melodia) в Северной Америке, и рыжегрудая зонотрихия (Zonotrichia capensis) в Южной Америке, и серебряная белоглазка (Zosterops lateralis) в Австралии… Во всем мире голос городских птиц выше и, скорее всего, громче, чем у их сородичей за городом. Кстати, это относится не только к птицам. Бурая литория (Litoria ewingii), квакша с юга Австралии, в Мельбурне квакает выше, чем в его окрестностях, а конек изменчивый (Chorthippus biguttulus), кобылка из Европы, возле шумных немецких дорог стрекочет резче и громче, чем в тихом поле.

Слаббекорн, конечно, рад, что его исследование побудило стольких ученых заняться акустической экологией, но отмечает, что в результате возникла куча вопросов. Может быть, все дело в генах, отвечающих за голос? Может, они развиваются в ходе эволюции, потому что самцы с еле слышным баритоном не могут докричаться до самок и те достаются тенорам? А может, самцы учатся избегать песен с низкой частотой? И если так, они перенимают это поведение у отцов и соперников или сами запоминают, какие песни лучше привлекают самок? А что насчет пластичности? Возможно ли, что у животных, родившихся и живущих в шумных местах, голос всегда оказывается выше? Слаббекорн и его коллеги до сих пор пытаются решить эти вопросы, но, скорее всего, для разных видов ответы различаются.

Мактельд Верзейден, тоже студентка Слаббекорна, вооружилась лабораторными микрофонами и отправилась на оживленную магистраль А4 (Роттердам – Амстердам), что тянется мимо Лейдена. Здесь во время сезона размножения самцы изящной серо-коричневой пеночки-теньковки (Phylloscopus collybita), несмотря на шум, расхваливают свою территорию характерной монотонной песней: «Тень-тинь-тень-тинь!» Как и в случае с большими синицами, ее записи показали, что у магистрали частота каждого спетого «тинь» и «тень» была примерно на 0,25 килогерц выше, чем у берега тихой речки почти в километре оттуда. Но Верзейден на этом не остановилась. Она принесла на берег магнитофон и включила пеночкам запись шума, который приходится терпеть их сородичам с большой дороги. Что в итоге? Оказалось, отдельно взятые особи начинают петь более высоким голосом, лишь заслышав громкий шум. Пеночки, живущие у берега, это доказали: как только Верзейден включала запись, они тут же повышали частоту голоса в среднем на 0,25 килогерц.

Словом, в случае с пеночками-теньковками эволюция не при делах. Особи, живущие у дороги и у реки, не отличаются друг от друга генетически – они просто подстраиваются под окружающий шум. А вот с другими животными дело обстоит сложнее. Песни лягушек и многих птиц вроде голубей, не относящихся к певчим, не могут похвастаться подобной гибкостью. Они заложены в организме животных с рождения и не станут меняться только потому, что людям охота пошуметь. То же относится и к позывкам, с помощью которых певчие птицы сообщают сородичам об опасности и общаются друг с другом. Тем не менее вокализации лягушек и непевчих птиц, как и позывки певчих, в городе всегда выше, хотя едва ли эти животные приспосабливают свой голос к окружению.

На факультете эволюционной биологии Билефельдского университета изучают коньков Chorthippus biguttulus у немецких автомагистралей, и результаты этих исследований оказались еще занятнее. Аспирантка Ульрике Лампе наловила у шумных обочин и в тихой сельской местности почти две сотни самцов-нимф – неполовозрелых особей, которые еще не стрекочут. Рассадив их по ящикам, она дождалась, пока они вырастут и начнут стрекотать. Коньки, пойманные у автобанов, стрекотали с частотой примерно на 0,35 килогерц выше. Казалось бы, вот оно, неоспоримое доказательство эволюции: коньки начинают стрекотать с идеальной частотой, лишь достигнув половозрелости, даже если они незнакомы с городским шумом. Но и в этом случае все не так просто. Вернемся к исследованию Лампе: она разделила нимф на две группы и поселила одну в тихой лаборатории, а другой постоянно включала запись дорожного шума. Коньки, выросшие в шумной среде, стали стрекотать с частотой чуть выше, чем особи из тихой лаборатории, вне зависимости от того, у дороги их поймали или в поле. Иными словами, стрекот коньков обусловлен как эволюцией, так и пластичностью.

Поскольку речь зашла о поиске партнеров для спаривания, нельзя взять и рассказать о городской акустике одного пола, не упомянув другой. Нужно непременно уделить время и тем, кому посвящены все эти песни о любви.

Поющий у себя на территории самец большой синицы посвящает свои трели сразу многим. Во-первых, это соперники, которые нет-нет да залетят на его территорию, чтобы совратить его объект воздыхания. Во-вторых, собственно, самки. Ах, прекрасная самка Parus major! Сначала нужно убедить ее вместе свить гнездо. Потом без устали следить, чтобы ее очередную яйцеклетку не осеменил кто-нибудь из более шустрых соперников. А что уж говорить о прелестных соседках, которых можно и нужно соблазнить! В утренней синичьей суете, когда самцы с громким щебетом перелетают с ветки на ветку, следят за соперниками, приглядывают за своими самками и любуются чужими, слышен целый хор социосексуальных возможностей, угроз и решений.

А что станет с этим хором, если исполнителю главной партии будет мешать городской шум? Этими академическими вопросами Ханс Слаббекорн и его коллеги заинтересовались около десяти лет назад – и, как это обычно бывает, вскоре свалили их на двух аспирантов. Милли Мокфорд, на тот момент аспирантка в Университете Аберистуита, сосредоточилась на самцах-соперниках. В ходе эксперимента она посетила двадцать городов Великобритании. Она ставила динамик на территории самца большой синицы, воспроизводила низкочастотную песню, записанную за чертой того же города, и высокочастотную городскую песню, а затем наблюдала в бинокль, как самец отреагирует на искусственного соперника. Тот же самый эксперимент она провела и на территориях загородных синиц. Оказалось, услышав песню из своей среды обитания, самцы нервничают гораздо сильнее. Иными словами, городская песня соперника разозлит городскую синицу больше, чем загородная, и наоборот.

Другим исследованием, посвященным уже самкам, занялся аспирант Слаббекорна Ваутер Халфверк. Он обнаружил, что городские большие синицы стоят перед сложнейшей дилеммой. Взяв на себя роль птичьего разведчика в сезон размножения, Халфверк наблюдал за их популяцией в тридцати домиках для синиц в Нидерландах. Он регулярно проверял эти домики и знал, когда самки были готовы к размножению и когда откладывали яйца. С помощью анализа ДНК он определял, кому из птенцов приходился отцом самец, на чьей территории расположен домик. Мало ему было столь бесцеремонного вторжения в личную жизнь – он еще и установил в домиках и рядом с ними микрофоны, чтобы записывать песни самца и нежные подбадривания самки, а также характерное царапанье и хлопки крыльев, когда самка покидала гнездо для утреннего совокупления.

В ходе разведывательной операции Халфверк выяснил, что самки просто не могут устоять перед самцами с глубоким низким голосом. Чем ниже самец щебечет, тем с большей вероятностью самка направится к нему, прежде чем снести яйцо. На первый взгляд это очень даже романтично, но подвох в том, что самки обладателей высокого голоса то и дело покидают гнездо, чтобы вступить в связь с другим. Разумеется, ДНК-тесты показали, что самки изменяли самцам с высоким голосом: как минимум один птенец в их гнезде оказывался детенышем соседа.

Поскольку свой эксперимент Халфверк проводил в тихом лесу, чтобы исследовать воздействие городского шума на синиц, ему пришлось обо всем позаботиться самому. Как истинный агент, он взялся донимать синиц ревом моторов и лязгом тормозов, чтобы те раскрыли ему свои тайны. Для этого он установил на крышах домиков динамики, подключил их к плеерам и включил несчастным пташкам запись дорожного шума. В ходе эксперимента он также воспроизводил записи щебета самцов с высокой и низкой частотой. Лишь когда частота песни была достаточно высокой, чтобы ее было слышно на фоне шума дорог, из домика в надежде совокупиться с самцом высовывалась самка. (Правда, никакого самца снаружи и в помине не было – был только Ваутер Халфверк с динамиком.)

Оба исследования показывают, что в городе и за его пределами сексуальная эволюция большой синицы движется в разных направлениях. Песни, степень моногамии и поводы для реакции со стороны как самок, так и самцов синиц в городах постепенно отдаляются от нормы, характерной для сельской местности. Скорее всего, нечто подобное происходит и среди других городских певчих птиц, чьи голоса стали чуть выше.

Пока Слаббекорн увлеченно все это рассказывает, несколько студентов решили растянуться на траве, а те, что до сих пор стоят, уже поглядывают на часы. Видимо, всему есть предел: рано или поздно надоедают и большие синицы, и динамики, и частота песен, и даже утреннее совокупление. Похоже, с городской акустической экологией пора закругляться. Слаббекорн понимает намек и направляется обратно в университет. Но у канавы между дорогой, вдоль которой растут тополя, и зданием биологического факультета он останавливается.

«Частота песен – это еще не все, – говорит он. – Городской шум воздействует на акустику птиц по-разному». Так, австралийские серебряные белоглазки в городе не только поют выше – их песни становятся короче, а паузы между ними, напротив, длиннее. Скорее всего, паузы нужны для того, чтобы утихло возникшее из-за зданий эхо – по этой же причине ораторы на больших стадионах говорят медленнее. Зарянки в шумных районах Шеффилда (и, вероятно, в других городах) охотнее поют по ночам, когда на улицах тише. В пойме испанской реки Харамы, точнее, там, где она течет мимо взлетно-посадочных полос мадридского аэропорта, утренний хор певчих птиц начинается раньше. Чтобы опередить рев первых самолетов, местные синички, славки, камышовки, кукушки и вьюрки переводят свой биологический будильник назад, иногда аж на сорок пять минут.

Но не ко всякому звуку можно адаптироваться, добавляет Слаббекорн, указывая на канаву. «По нидерландским законам место строительства обязаны перенести, если для постройки здания нужно осушить водоем, где обитают охраняемые вьюны. Но шум от забивания свай рядом с канавой все равно убьет рыб. Вода прекрасно проводит звук, как и насыщенное водой рыбье тело. Из-за шума у рыб порвутся барабанные перепонки или плавательный пузырь». На этом мы разворачиваемся и вновь пускаемся в путь. Все молчат, но уже совсем по другой причине.

17. Секс в большом городе

В сарае у загородного дома в Сан-Диего рядом с другими велосипедами и садовыми инструментами стоит красный женский велосипед с ржавой цепью. Сзади на нем закреплено пластмассовое сине-белое детское сиденье, на котором лежит перевернутый велосипедный шлем со слоем пенопласта внутри. В пятницу мать забрала дочь домой из школы, вернулась домой, припарковала велосипед и помогла дочери слезть с сиденья. Та тут же побежала играть во двор, но мать крикнула ей вслед: «А шлем снять?» Стянув шлем с головы дочери-непоседы, она положила его на детское сиденье. Но в понедельник, когда мать уже собиралась везти дочь в школу, события приняли неожиданный поворот: «Представляешь, солнышко, у тебя в шлеме свила гнездо птичка!»

Полагаю, примерно такая предыстория стоит за снимком на 189-й странице выпуска Trends in Ecology and Evolution за апрель 2006 года. В такой уважаемый научный журнал это семейное фото попало потому, что в сарае в Сан-Диего поселилась не просто птичка, а самый настоящий серый юнко (Junco hyemalis). В этом регионе Северной Америки серые юнко гнездятся исключительно в высокогорных хвойных лесах. До 1983 года они размножались на высоте от полутора до трех километров далеко-далеко от Сан-Диего, а потом вздумали гнездиться в прибрежной городской среде на территории Калифорнийского университета, чем немало удивили местных наблюдателей за птицами. Скорее всего, первые переселенцы перезимовали у побережья и, в отличие от всех прежних гостей Сан-Диего, по весне решили не возвращаться в горы. Вместо этого они начали гнездиться в фигурных кустарниках на территории университета, а там уже и до велосипедных шлемов крылом подать. В последующие годы колония уверенно росла, и к 1998 году в ней было уже около 160 птиц. Именно тогда биолог Памела Йе решила изучать их для своей диссертации.

На вид серые юнко – невзрачные серо-коричневые пташки, в чьем хвосте торчат несколько белых перьев. Именно эти перья и заинтересовали Йе, ведь они играют важную роль в половой жизни птиц. Самец юнко, заприметив самочку и желая ее впечатлить, скачет вокруг нее, опустив крылья, и распускает хвост, чтобы продемонстрировать яркие белые флаги. В 1990-х исследователи, изучающие юнко в их природном ареале, доказали эффективность подобной демонстрации в ходе простейшего эксперимента. Они отрезали хвостовые перья самцов и приклеили вместо них новые, на которых было больше или меньше белого цвета. Оказалось, самки всегда выбирают самцов с самыми белыми хвостами – неважно, натуральный это цвет или нет. Похоже, чем белее у самца хвост, тем сложнее самке устоять перед его обаянием.

Но почему? Какая самке юнко разница, белый у самца хвост или не очень? И почему синицы предпочитают самцов с низким голосом, как мы выяснили в предыдущей главе? Чтобы ответить на этот занимательный вопрос, нужно поглубже копнуть в области полового отбора. После этого мы вернемся к Памеле Йе и ее городским юнко.

Половой отбор – одна из основных движущих сил эволюции, по важности уступающая лишь естественному. Только если при естественном отборе выбирает окружение, то при половом – противоположный пол. Любое генетическое свойство, с которым особь становится привлекательнее для партнеров и, соответственно, спаривается чаще и удачнее, в каждом следующем поколении будет выражено ярче. Как мы уже знаем, постепенное изменение частоты генов и есть эволюция. Выходит, вид эволюционирует под давлением как естественного отбора, так и полового.

В качестве примера рассмотрим самца шалфейного тетерева (Centrocercus urophasianus) с затейливым хвостом, роскошным белым воротником, голыми желтыми горловыми мешками и короной из перьев. На протяжении тысячелетий самки шалфейного тетерева, сами лишенные всяческой экстравагантности, были благосклонны в первую очередь к обладателям самых затейливых хвостов, самых белых воротников, самых выпяченных горловых мешков и самых длинных перьев в короне. Именно такие самцы осеменяли самок, а их невзрачные сородичи не оставляли потомства и оказывались в генетическом тупике.

Однако половой отбор – это не только выбор самца самкой, но и сражения с соперниками, в которых победителю достается все. Представьте самцов жуков-носорогов с огромными рогами. Они с легкостью отмутузят любого соперника и спарятся со всеми доступными самками. Гены, отвечающие за размер рога, перейдут их потомству, а самцы с рогами поменьше останутся ни с чем. Так средний размер рога будет постепенно увеличиваться – правда, когда-нибудь тот разрастется настолько, что начнет мешать жукам. Тогда уже за дело примется естественный отбор и начнет понемногу избавлять популяцию от переросших рогов.

Эти примеры объясняют, как половой отбор воздействует на самцов, но и самки не остались в стороне. Как самцы, так и самки выбирают партнеров, которые, на их взгляд, лучше всего справятся с созданием многочисленного и успешного потомства. На деле же для самки выбрать подходящего партнера гораздо важнее, чем для самца. У многих видов самка тратит уйму времени и сил, чтобы вырастить и выкормить всего нескольких детенышей. Стоит ей ошибиться в выборе – и ее малышам достанутся второсортные гены, так что она стремится подобрать для потомства лучшего отца с самой качественной спермой. Самцы же, как правило, рискуют гораздо меньше. Большинство самцов, выбрав неподходящую самку, потратят от силы пару минут и немного спермы. Словом, для эволюции первостепенное значение имеет решение самки.

Но как выбрать самца и не ошибиться? Ответ на этот принципиальный вопрос зависит прежде всего от того, что именно нужно виду. У одних животных самец должен уметь защищать территорию, у других – добывать пищу для матери и детенышей. Есть и виды, у которых самцы не занимаются ни тем ни другим и самкам от них нужна только сперма. И все-таки знать, что именно нужно, недостаточно. Как самке убедиться, что самец будет хорошим воином, добытчиком или донором спермы, не давая ему возможности показать себя в деле? Ей нужен надежный сигнал – «флаг», который свидетельствует об истинных качествах самца.

Вернемся к серым юнко и их хвостам. Щегольские белые перья не просто эстетически привлекательны для самок – они демонстрируют нечто большее. Как выяснила одна из коллег Йе, самцы, у которых в хвосте больше белого, также обладают повышенным уровнем тестостерона и успешнее дают отпор соперникам. Пока еще неясно, откуда взялась такая зависимость. Очевидно одно: по хвостам самцов самки понимают, у кого из них больше тестостерона. На ярмарке женихов у серых юнко это действительно важно, ведь в калифорнийских горах сезон размножения короток. Насекомые, которых птицы скармливают птенцам, водятся там в изобилии совсем недолго – времени хватает на один выводок, максимум два. Чтобы птенцы не голодали, нужно поселиться на территории, где много насекомых, и защищать ее от вторжений других юнко. Следовательно, самка ищет самца, который сможет все это обеспечить, а самые важные сведения о нем ей раскрывает его хвост.

Но в случае с юнко на территории университета в Сан-Диего все совсем иначе, полагает Йе. Птицам уже не нужно подстраиваться под ограничения прохладных горных лесов. В Сан-Диего теплый и мягкий климат, а потому птицы могут начинать гнездиться в феврале. На территории университета установлены оросительные системы, благодаря которым летняя засуха птицам не страшна – можно размножаться вплоть до начала осени и вырастить до четырех выводков за сезон. Но есть и недостаток: местность открытая, так что юнко становятся легкой добычей. Газоны, парковки, улицы – все это дает ястребу возможность свободно спикировать вниз и поймать себе на обед зазевавшегося юнко. Словом, высокий тестостерон у партнера городским самкам уже ни к чему, а вот невзрачная внешность как раз предпочтительна: чем ярче выделяется белый хвост самца, тем больше вероятность стать жертвой хищника. Раз обе эти силы двигают вид в одном направлении, предположила Йе, эволюция должна понемногу избавлять городских юнко от белых перьев в хвосте. И результаты ее исследования это подтвердили! По сравнению с горными юнко у особей, поселившихся на территории университета, белого в хвосте было примерно на 20 % меньше, и это только в 2002 году. Посерели ли с тех пор хвосты юнко? «Хороший вопрос! – отвечает Йе. – Мы не знаем. Мы уже давно там не были. Скоро продолжим исследования».

Нечто похожее сейчас происходит – ни за что не угадаете! – с большими синицами, любимчиками городских биологов. Хуан Карлос Сенар из Музея естественных наук в Барселоне обнаружил, что в городе галстуки у синиц уже, чем в сельской местности. Если вы вдруг не знали, у самцов большой синицы вся сила заключается в галстуке – вертикальной черной полосе на груди. Его ширина определена генетически и, как и белые перья в хвосте серых юнко, напрямую связана с маскулинностью. Самцы с широким галстуком более задиристы и склонны к доминированию, успешнее защищают гнездо и спариваются только с отменными самками. Иными словами, чем шире галстук, тем лучше синица.

Так почему же в городе синичьи галстуки мельчают, делая своих обладателей менее привлекательными по меркам загородных синиц? Может, город служит пристанищем для хилых неудачников из сельской местности, не сумевших защитить территорию от задир с широкими галстуками? Сенар сумел доказать, что дело обстоит иначе. Окольцевав около пятисот самцов и отметив ширину галстука каждой особи, он начал их отслеживать и вскоре выяснил, насколько успешно выживали представители обеих категорий. За городом, что неудивительно, с тяготами жизни лучше справлялись обладатели широкого галстука. В городе же ситуация была обратная: самцам с узким галстуком жилось хорошо, а вот их сородичи с широким галстуком погибали один за другим. Видно, город сам решает, каким должен быть самец.

Повести о большой синице и сером юнко учат нас тому, что в городе и за его пределами престиж самца зависит от разных факторов. Сильные и задиристые самцы нарасхват в лесу и в горах, но их преимущество испарится, стоит им лишь переселиться в город. Логично предположить, что предпочтения самок тоже эволюционируют и те со временем начинают воротить клюв от самцов поагрессивнее. Меняются и украшения, по которым самка оценивает самца. В результате городские и сельские птицы начинают выглядеть по-разному, причем порой настолько, что городских можно выделить в отдельный вид – как раз этому будет посвящена следующая глава.

Однако не стоит полагать, что город потворствует исключительно метросексуалам. Бывает и наоборот. Вы наверняка помните, что городская среда обитания животных и растений разделена на множество небольших участков. Это применимо не только к местам, где растут деревья, – вспомните о небольших нью-йоркских парках, где, будто в просторной клетке, заперты белоногие хомячки, – но и к водоемам. Равнокрылым стрекозам, к примеру, нужен поросший тиной пруд, где можно присесть, поохотиться и отложить яйца под воду. Их нимфы вообще не высовываются из воды. Чтобы заселять пруды, канавы и другие небольшие городские водоемы, равнокрылым стрекозам приходится перелетать на огромные расстояния.

Недим Тюзюн и Лин Оп де Бек, аспиранты Лёвенского католического университета в Бельгии, предположили, что равнокрылые стрекозы, обитающие на городских прудах, лучше переносят долгие полеты. Чтобы в этом убедиться, они поймали почти шестьсот самцов стрелки-девушки (Coenagrion puella) у водоемов трех бельгийских городов и за их пределами, а затем испытали каждую особь на выносливость в полете с помощью специального тоннеля. Тоннель представлял собой закрытую с одного конца двухметровую трубу из оргстекла около полуметра в ширину, размещенную под углом закрытым концом вверх. Исследователи запускали самца в тоннель и ждали, пока он устанет летать, сядет и съедет по трубе вниз. Особи из сельской местности выматывались в среднем за три с половиной минуты, а вот городские и спустя семь минут вели себя вполне бодро. Предположение подтвердилось: стрелки-девушки, переселившиеся на водоемы города, отличались выносливостью, которую передали своему городскому потомству.

Но при чем тут спаривание, спросите вы? А при том, что брачные игры стрелок-девушек – это прежде всего состязания самцов. Возжелав дамского внимания, они снуют над водой и мигом устремляются к самке, стоит ей только появиться. Первый, кто доберется до самки, хватает ее за переднегрудь крючкообразными придатками, расположенными на заднем конце тела, и уносит куда-нибудь в уединенное местечко, по пути отбиваясь от других претендентов. Отлавливая самцов для эксперимента, Тюзюн и Оп де Бек записывали, сношались ли те с самками или были одиноки. Проанализировав данные, они обнаружили, что особи, найденные на городских водоемах в компании самки, в среднем на 40 % выносливее холостяков. Иными словами, в случае с этим видом естественный отбор способствует развитию выносливости при полете, и половой отбор действует в том же направлении. Самые выносливые летуны не только раньше прочих заселяют городские водоемы, но и первыми спариваются с самками.

Давайте подытожим все, что мы узнали о сексе в большом городе. Во-первых, здесь, как и везде, животные изо всех сил стараются продемонстрировать свою привлекательность. Средства для этого остались те же, что и в природной среде: мелодичные звуки, яркие цвета, впечатляющие поступки. Однако, если приглядеться, станет ясно, что городские животные ищут в партнерах иные качества. Их сексуальные предпочтения эволюционируют вместе с качествами, которые ценятся в городе. Отчаявшийся серый юнко, если бы мог, подал бы в местную газету объявление: «Заботливый самец почти без белых перьев в хвосте познакомится с самкой для многократного выведения птенцов в уютном велосипедном шлеме. Драться не умею, зато хорошо ловлю мошек».

Во-вторых, из-за многочисленных преград в городской среде некоторые сигналы передаются по-разному. Шумовое и световое загрязнение уменьшает или сдвигает рабочий диапазон звуковых и визуальных сигналов. Кроме того, один вид сигнала может вытеснить другой. Так, команда исследователей из Гэмпширского колледжа в штате Массачусетс взялась изучать каролинских серых белок (Sciurus carolinensis) и их реакцию на сигналы тревоги с помощью весьма забавной на вид белки-робота. Как оказалось, в городе белки охотнее реагируют на быстрые подергивания хвоста, чем на тревожные крики, а за городом – наоборот. Скорее всего, это следствие городского шума. Можно предположить, что и при поиске партнера некоторые животные переходят от звука к визуальным сигналам.

И не только от звука, но и от запаха. Поскольку в естественной среде индийские голопалые песчанки (Tatera indica) встречаются друг с другом очень редко, для какого-никакого общения им приходится оставлять везде химические метки. В городах же они живут в непосредственной близости друг к другу, так что метки им уже ни к чему. В результате пахучие железы городских песчанок становятся менее выраженными.

Иногда городская среда воздействует на межполовую коммуникацию животных еще менее очевидным образом. В город отовсюду попадают загрязняющие вещества с затейливыми названиями – фталаты, алкилфенолы, полихлорированные дифенилы, диоксины и прочие хлороорганические соединения. Они входят в состав пестицидов, некоторых разновидностей пластмассы и промышленных отходов. Все эти вещества объединяет то, что они долго не разлагаются. Многие уже запрещены, однако период полураспада некоторых из них составляет не одно столетие, так что городской химический ландшафт еще долго от них не избавится. Объединяет их и то, что они влияют на сексуальную сферу. Химически они очень похожи на определенные гормоны, которые отвечают за половое развитие животных – как физическое, так и поведенческое. Так, у аллигаторов-самцов, обитающих в загрязненных ДДТ водоемах, уменьшены пенисы и понижен уровень тестостерона. И напротив, самки гамбузии, в чей водоем сливал отходы целлюлозно-бумажный комбинат, оказались анатомически маскулинизированными, гиперагрессивными и склонными к доминированию. Сложно сказать, как именно эволюция путем полового отбора адаптирует вид к такому губительному воздействию – и удастся ли ей это вообще.

Кроме того, антропогенный фактор иногда проникает в половую жизнь животных, устраивая им эволюционную ловушку. Наши изобретения, хоть мы и сами того не осознаем, порой идеально вписываются в традиционные брачные ритуалы животных. Возьмем, к примеру, обитающего в Австралии атласного шалашника (Ptilonorhynchus violaceus). У самцов шалашника, чтобы привлечь самку, принято сооружать причудливый декоративный садик с входом, галереей и инсталляцией из найденных тут и там разноцветных предметов. До урбанизации атласный шалашник приспосабливал для этих целей камушки, раковины, цветы, крылья бабочек и надкрылья жуков. Однако теперь в их распоряжении оказалось бесчисленное множество замечательных искусственных украшений, любезно предоставленных людьми. Самцу шалашника особенно по вкусу все ярко-синее – например, колечки, которые отрываются от крышки, когда открываешь бутылку молока.

Увы, эти колечки – самая настоящая эволюционная ловушка, причем в прямом смысле. Пока довольный находкой самец несет колечко в клюве, оно может опрокинуться назад и застрять у него за шеей, превратившись в неснимаемый кляп. Тогда самец задушит сам себя или будет медленно умирать от голода. Так наше бездумное вмешательство в птичье чувство прекрасного приводит к их гибели.

Однако губительные для животных питейные привычки австралийцев этим не ограничиваются. В 1983 году два австралийских энтомолога опубликовали в журнале Австралийского энтомологического общества короткую статью под названием «Жуки на бутылке». В начале статьи они разместили два снимка, на которых крупный рыжевато-коричневый жук-златка Julodimorpha bakewelli пытается совокупиться с пивной бутылкой. Он залез на круглое основание бутылки и усердно долбил стекло своим длинным коричневым пенисом. Жука и его стеклянную возлюбленную авторы статьи нашли на песке у магистрали неподалеку от городка под названием Донгара. Поискав вокруг, они обнаружили еще несколько бутылок в объятиях сбитых с толку воздыхателей.

Вряд ли насекомых привлекают остатки хмельного напитка: как вежливо напоминают нам авторы, ни один австралиец не выбросит бутылку, где еще осталось пиво. Вероятнее всего, их влечет цвет стекла, блеск, изгиб и, главное, текстура – на ободке у донышка эти бутылки покрыты равномерно расположенными крошечными бугорками[27]. Все эти черты сделали бутылки настолько похожими на надкрылья самки Julodimorpha bakewelli, что самцы просто не могут перед ними устоять. Энтомологи положили на землю еще несколько бутылок, и спустя несколько минут к ним с недвусмысленными намерениями выползли новые самцы.

Бутылки – тоже эволюционная ловушка: хоть они и не убивают жуков, из-за них те перестают интересоваться настоящими самками. Возможно, наткнувшись на бутылку, самец радуется, что обнаружил очень крупную и блестящую самку, с которой не сравнится ни одна настоящая. Если подобных «суперсамок» – таких желанных, но таких бесплодных – будет слишком много, выбраться из этой эволюционной ловушки вид сможет лишь одним путем: у самцов должно на генном уровне выработаться безразличие к бутылкам (их будут привлекать другие черты самки, например запах). Лишь в этом случае они смогут оставить потомство. Если так и будет, рано или поздно половые сигналы и предпочтения жуков эволюционируют. Иногда, как известно, для спасения брака нужно срочно отлучить самца от бутылки.

18. Turdus urbanicus

Галапагосские острова – словно угольки для барбекю, брошенные в Тихий океан в тысяче километров к западу от Эквадора. Из немногочисленных видов флоры и фауны континентальной Южной Америки, которые каким-то образом туда попали, эволюция состряпала совершенно уникальные экосистемы. Эти острова стали домом для изолированных эволюционных ветвей сухопутных черепах, гигантских и карликовых кактусов, пересмешников, игуан, улиток булимулусов, жуков-чернотелок и, конечно, самых знаменитых жителей архипелага – не менее полутора десятка видов дарвиновых вьюрков, чьи клювы по форме в точности соответствуют занимаемым нишам.

На самом деле это даже не вьюрки: орнитологи пока не определились, принадлежат они к семейству танагровых или овсянковых[28]. Дарвиновыми вьюрками их назвали лишь в 1936 году, спустя более ста лет после того, как великий натуралист обнаружил их во время путешествия на «Бигле». И все же эти птицы стали наглядным примером эволюции. С их помощью Дарвин продвигал свою теорию: «Это удивительное наблюдение наводит на мысль, что некогда эти острова были очень бедны птицами и потому на всем архипелаге расселился один первоначальный вид, претерпевший различные изменения», – писал он. Кроме того, они вот уже полвека участвуют в самых современных исследованиях, посвященных эволюции.

С начала 1970-х этих птиц изучает целая династия ученых. Они работают на Исследовательской станции Чарлза Дарвина на острове Санта-Крус, втором по размеру в архипелаге, и им удалось на удивление подробно показать, как продолжается эволюция галапагосских вьюрков. Команды исследователей следят за каждой особью от ее вылупления до смерти. Они знают, кто за кем ухаживает и кто с кем ссорится, чем питается и где гнездится. Из года в год они измеряют тела и клювы птиц, описывают их форму, берут образцы крови, записывают песни и проводят ДНК-тесты. Этот тяжелый труд дает биологам возможность наблюдать, как вьюрки меняются в реальном времени, и даже предсказывать новые перемены. Из-за колебаний климата и доступности той или иной пищи внешний облик птиц эволюционирует. Обычно речь идет о долях миллиметров, и тем не менее это вполне ощутимые изменения.

Так, средние земляные вьюрки (Geospiza fortis) понемногу делятся на два вида. Чтобы в этом убедиться, достаточно взглянуть на их клювы. На острове много особей с маленьким клювом и много с большим, почти в два раза крупнее, зато особей с клювом средних размеров почти нет. От размера клюва зависит, какие семена может раскалывать птица. Мощность клюва у особей с большим клювом почти в три раза выше, чем у особей с маленьким, так что они без проблем справляются с крупными и жесткими семенами – например, якорца ладанникового (Tribulus cistoides). Те же, у кого клюв маленький, с легкостью поедают крошечные и мягкие семена травы. А вот обладателям среднего клюва не повезло: для крупных семян им не хватает мощности, а для мелких – маневренности. У них меньше шансов пережить голодные времена, и естественный отбор без сожаления от них избавляется. Влияет разница в размере клюва и на половое влечение: самцы с разным размером клюва поют по-разному, а самки предпочитают партнеров с таким же клювом, как и у них самих. Следовательно, гены особей с большим и маленьким клювом смешиваются редко. Так происходит видообразование – эволюция одного вида в два отдельных.

Галапагосский вьюрок стал главным примером видообразования в дикой природе, но и в городской среде найдется свой образец. Это черный дрозд, Turdus merula.

В 1828 году – тогда же, когда Дарвин подружился с профессором Кембриджского университета Джоном Стивенсом Хенслоу, который предложил ему принять участие в экспедиции на «Бигле», – в Италии вышла небольшая книжка под названием Specchio Comparativo delle Ornitologie di Roma e di Filadelfia. Автором ее был Шарль Люсьен Бонапарт, блудный племянник того самого Бонапарта. От политики он был далек и посвящал себя исключительно зоологии. Юность он прожил в Риме, а женившись, переехал в Филадельфию, где провел большую часть 1820-х. Вернувшись из Америки в Европу, он опубликовал сравнительный обзор (specchio в переводе с итальянского означает «зеркало») авифауны в этих двух городах.

Страницы этой книги разделены на два столбца. Слева перечислены птицы Рима, а справа – Филадельфии. Оба списка тщательно организованы согласно официальной классификации видов птиц тех времен (кстати, сам Шарль Люсьен считался одним из главных экспертов в этой области). На 32-й странице в левом столбце можно найти следующую запись:

69. TURDUS MERULA, L. Merlo, Merla. Comunissimo. Permanente; alcuni individui migratori. Se ne fa caccia. Cantore. (Черный дрозд. Широко распространен. Оседлый вид; встречаются мигрирующие особи. На него охотятся. Поет.)

Итак, племянник Наполеона встречал в Риме оседлых черных дроздов. Ну и что с того? Эти птицы с изящным телом и острым клювом (у самок оперение и клюв коричневые, у самцов черное оперение, а клюв и окологлазное кольцо желтые) – едва ли не самый распространенный городской вид птиц после сизых голубей и воробьев, во всяком случае в Европе и Передней Азии. В Китае и Северной Америке обитают их близкие родичи, Turdus mandarinus и Turdus migratorius, и занимают там в целом аналогичную нишу.

Так почему эта короткая запись в Specchio Бонапарта настолько важна? Это старейшее известное нам свидетельство того, что черные дрозды гнездились и зимовали в черте города. В 1820-х черных дроздов нередко замечали в баварских городах Бамберге и Эрлангене, но они там еще не гнездились. В остальной Европе они занимались тем же, чем и всегда: жили себе спокойно в чаще леса, подальше от людей, а по окончании сезона размножения улетали зимовать в Средиземноморье.

За два столетия с тех пор все изменилось, хотя поначалу перемены были постепенными. К концу XIX века черные дрозды стали привычным зрелищем в городах Центральной Европы. В XX веке они начали все активнее переселяться в города и уже к 1920-м добрались до Лондона, а вот до Исландии и некоторых регионов северной Скандинавии – лишь к 1980-м. В конце концов в каждом европейском городе – кроме разве что нескольких небольших районов на юге Франции, в России и Прибалтике – сформировалась своя популяция черных дроздов. За весь этот период они заселяли города со средней скоростью восемь километров в год.

Однако это не значит, что черный дрозд перебрался в Рим и уже оттуда начал расселяться по городам Европы. Некоторые его подвиды, изначально населявшие острова в Атлантическом океане далеко-далеко от Европы, переселились в города независимо от континентальных дроздов. Так, в середине XX века островные города по собственному желанию начали заселять Turdus merula azorensis и Turdus merula cabrerae – небольшие, более темные и блестящие подвиды (первые обитают только на Азорских островах, а вторые – на Мадейре и Канарских островах). С североафриканским подвидом Turdus merula mauritanicus это произошло и того раньше: к середине XIX века они уже обустроились в центре города Туниса. Помните больших синиц, которые независимо друг от друга научились открывать бутылки с молоком? Точно так же, ни на кого не оглядываясь, черные дрозды начали переселяться в города.

Нельзя сказать наверняка, почему черные дрозды медленно, но верно распространились по городам Европы. Почему все началось в 1820-х, не раньше и не позже? Почему Рим, Бамберг и Эрланген птицы посчитали подходящим для себя домом на век раньше, чем Лондон или Брюссель? И почему в некоторых городах, таких как Марсель или Москва[29], они не водятся до сих пор?

Конечно, когда-то большинство городов были слишком тесными, чтобы стать новым местом обитания для черных дроздов. Но это явно не единственная причина: в начале XIX века Лондон, где этих птиц не было еще и в помине, раскинулся уже почти на 12 квадратных километров – это гораздо больше немецких городков того времени, где черные дрозды уже вовсю вили гнезда в хлевах и скакали по тротуарам. Наверняка немалую роль в переселении птиц сыграли парки и другие зеленые участки, но они были во многих городах задолго до того, как туда осмелились заглянуть дрозды. Развитие городов и городских парков, улучшенный климат благодаря острову тепла, более высокий уровень жизни горожан (а значит, изобилие пищи круглый год), сравнительная безопасность в плане охотников, хищников, болезней и паразитов – вероятно, в силу совокупности этих факторов в городах появилась новая ниша, в которую отлично вписались черные дрозды.

Очевидно одно: этот процесс проходил в два этапа. Сначала черные дрозды стали зимовать в городе. Затем – может, даже несколько десятилетий спустя – несколько особей решили остаться на весну и начали спариваться друг с другом, а со временем и вовсе передумали возвращаться в лес, поселившись в городе насовсем. То же самое приключилось с калифорнийскими серыми юнко, о которых шла речь в предыдущей главе.

Это все, что можно выяснить из полевых справочников и рассказов наблюдателей за птицами. Понять, чем именно городской черный дрозд отличается от своего лесного предка, нам помогут труды целой артели исследователей за последние двадцать лет. В одном-единственном пернатом жителе города сплелись многочисленные нити исследований, по которым мы движемся с самого начала книги. Европейские города стали для городской эволюции Галапагосскими островами, а черные дрозды – ее дарвиновыми вьюрками. Почти в каждой европейской стране найдется своя группа биологов, интересующихся черными дроздами. Их совместными усилиями этот вид птиц, переселившийся в город одним из первых, стал к тому же одним из самых подробно изученных видов городских животных. Все исследования указывают на одно: городской черный дрозд эволюционирует в новый, отдельный вид. Это самый настоящий пример видообразования.

При видообразовании разные черты животного или растения отдаляются – одновременно или последовательно – от черт исходного вида, и рано или поздно таксономисты (биологи, которые занимаются классификацией и систематизацией видового разнообразия) выделяют на основе изменений новый вид. Как правило, к этому моменту телосложение, половое поведение и временные рамки, в которые происходят важные события, у нового вида уже не такие, как у прежнего. Иными словами, геном заметно преобразуется. Впрочем, для выделения нового вида этого недостаточно. Из-за возникших изменений генофонды исходного и нового видов должны разделиться и перестать смешиваться друг с другом – это явление называется репродуктивной изоляцией. (О ней я подробно пишу в своей книге «Лягушки, мухи, одуванчики: как появляются виды»[30].)

В дикой природе видообразование происходит тогда, когда вид занимает новую свободную нишу. Из-за смены требований, предъявляемых средой, естественный отбор способствует сдвигам в физическом облике и поведении, а также в устойчивости к тем или иным факторам. Впервые оказавшись на Галапагосских островах, общий предок всех дарвиновых вьюрков обнаружил там множество незанятых ниш: целый рог изобилия, исполненный растений и другой вкуснятины, только и ждал, пока кто-нибудь из него отведает. Вьюркам было выгодно специализироваться на какой-то конкретной пище, и, как мы узнали в начале главы, процесс адаптации не окончен до сих пор. Поскольку голос певчей птицы зависит от формы клюва, специализация на той или иной пище также привела к репродуктивной изоляции: птицы с разной формой клюва поют по-разному и не реагируют на песни обладателей других клювов.

Города стали новыми свободными нишами, и черный дрозд, как и некоторые другие животные, вступил на путь видообразования, чтобы извлечь максимум выгоды из всего того раздолья, которого некогда сторонились его предки. Давайте вкратце рассмотрим, чем именно городские черные дрозды стали отличаться от своих лесных собратьев. Для этого обратимся к результатам исследований, над которыми трудилось множество научных групп по всей Европе – назовем их Артелью Черного Дрозда. (Таких команд, организаций и выдающихся людей действительно много, так что я не буду здесь упоминать всех по отдельности, но на некоторых сошлюсь в примечаниях.)

Начнем с внешнего вида – самого очевидного пункта, который тем не менее сбил ученых с толку. Поначалу казалось, что тут и думать нечего. Исследователи из Нидерландов и Франции пришли к выводу, что клювы, крылья и лапки у городских дроздов короче, чем у лесных, кишечник длиннее, а сами они тяжелее. Однако Карл Эванс, студент Кевина Гастона, изучил черных дроздов в одиннадцати городах Европы и Северной Африки и обнаружил, что это не всегда так. В одних городах крылья дроздов были длиннее, а в других – короче. С длиной ног и весом тоже не все было так однозначно, а кишечник Эванс измерять не стал. Единственной чертой, отличавшей всех без исключения городских особей, оказался укороченный клюв: вероятно, тому способствовало изобилие пищи в кормушках и других местах, где для ее добывания не нужно прилагать особых усилий.

Артель Черного Дрозда еще не выяснила, влияет ли на голос городских птиц новая форма клюва, однако поют они и впрямь иначе. В репертуаре самцов множество мелодичных песен, которые те исполняют на рассвете и закате, примостившись где-нибудь повыше (в лесу – на ветвях и скалистых утесах, а в городе – на спутниковых антеннах и водосточных желобах). Каждая песня – хоть лесная, хоть городская – состоит из довольно затейливого мотива, за которым следует высокий щебет. Из-за фонового городского шума черные дрозды, как и другие певчие птицы (о них подробнее в 16-й главе), вынуждены петь с другой частотой и в непривычное для лесных жителей время. Эрвин Рипместер, студент Ханса Слаббекорна, записал почти три тысячи песен черных дроздов и выяснил, что городские дрозды дают более высокочастотные концерты и дольше щебечут. А немецкая научная группа обнаружила, что в городе дрозды и правда поют глубокой ночью, как предсказал когда-то Пол Маккартни[31]. В центре Лейпцига они запевают за три часа до рассвета, задолго до того, как проснутся трамваи и автомобили. В лесу же дрозды раскрывают клювы лишь на заре.

Городские дрозды – ранние пташки не только в плане пения. Сезон размножения у них тоже начинается раньше, чем у лесных сородичей. Первой причиной этому оказалось то, что их биологические часы спешат больше чем на месяц. Производство лютеинизирующего гормона, отвечающего за весенний выброс тестостерона в кровь, у молодых самцов в городе достигает пика в середине марта, а у лесных дроздов – только к середине мая. Это обнаружил Йеско Партеке из Института орнитологии Общества Макса Планка в Зеевизене, что недалеко от Мюнхена.

Партеке навестил десять гнезд городских дроздов на мюнхенском кладбище и десять гнезд лесных дроздов в тихом лесу за чертой города. Забрав оттуда по тридцать птенцов, он отнес их в свою лабораторию. В предыдущих главах вы уже читали об экспериментах, в ходе которых организмы помещают в общую среду, чтобы убедиться, что разница между ними действительно определяется генами. В случае с черными дроздами нужно было самостоятельно вырастить похищенных птенцов в одинаковых условиях и выявить различия. Так Партеке убедился в том, что гормональный сдвиг у городских молодых самцов произошел не из-за искусственного освещения, городского острова тепла или иных внешних факторов, а из-за генетически обусловленного перевода биологических часов.

Вторая причина, по которой городские черные дрозды начинают размножаться раньше, – зимовка в городе. Благодаря городскому острову тепла им не страшны морозы, а в кормушках всегда вдоволь пищи, так что они могут размножаться, когда заблагорассудится. Лесные же дрозды, как правило, улетают на зиму в теплые края, подальше от холода и голода, а размножаться начинают лишь тогда, когда возвращаются в родной лес. К тому времени городские дрозды уже сидят в уютных гнездышках. Как выяснил Партеке с помощью выкормленных вручную особей, отказ от миграции тоже заложен в их генах.

Так как его дрозды содержались в неволе, перелет на зиму был исключен, поэтому Партеке стал отслеживать так называемое миграционное беспокойство[32] – ночное состояние тревоги у птиц, которым биологические часы велят лететь на юг или на север, но мешает запертая клетка. Он разместил в клетках с дроздами датчики движения, чтобы узнать, пытаются ли птицы улететь. И действительно: осенью и весной лесные дрозды по ночам беспокойно сновали по клетке, спрыгивая с жердочек и запрыгивая обратно. Городские же особи мирно спали даже в сезон миграции. Кроме того, лесные птицы запасли на предвкушаемый перелет много жира, а городские остались стройными. Стоит отметить, что это касалось только самцов: городские и лесные самки в этом плане практически не различались.

В ходе эксперимента Партеке обнаружил еще ряд отличий между городскими и лесными дроздами. Так, городские птицы оказались намного уравновешеннее лесных. Это выяснилось, когда Партеке на час пересадил особей из клетки в тканевый мешок и, пока они там сидели и боялись, пять раз за это время взял образцы крови. Измерив содержание кортикостерона в образцах, он пришел к выводу, что лесных птиц процедура напугала гораздо сильнее: уровень этого стрессового гормона в их крови вырос в два раза больше, чем в крови городских особей. Не забывайте, что эти птицы ни дня не прожили в городе или в лесу. Таким образом, городские дрозды более спокойны по своей природе. Вероятно, этим объясняется и то, почему они, прежде чем взлететь, позволяют человеку подойти к ним в три раза ближе, чем лесные.

Одна из возможных причин тому – ген белка SERT, транспортера серотонина. Этот белок отвечает за захват серотонина, регулятора настроения, из синаптических щелей – мест контакта между нервными клетками. На блокировке гена SERT основан принцип действия многих антидепрессантов. Оказывается, в лесу и в городе у черных дроздов имеются разные версии данного гена.

Итак, у городских и лесных черных дроздов множество различий – во внешности, в поведении, в биологических часах… О чем это говорит? Как принято в академических кругах, ученые из Артели Черного Дрозда колеблются и не делают поспешных выводов, так что я сделаю эти выводы за них: за несколько веков из Turdus merula выделился новый вид – если угодно, Turdus urbanicus. Он еще не отделился от исходного вида полностью, как и те галапагосские вьюрки еще не разделились на два вида окончательно, но рано или поздно процесс завершится. Все это время новый вид ждал подходящего момента.

Помимо ряда уникальных особенностей Turdus urbanicus может похвастаться собственным изолированным генофондом. Обычно черные дрозды гнездятся в пределах трех километров от родного гнезда, что само по себе не дает генофондам смешиваться. Даже если лесной дрозд вдруг окажется в городе, скорее всего, ему будет сложно приспособиться и выжить. Мы убедились в этом, когда попытки поселить лесных дроздов в польских городах Белостоке и Ольштыне провалились, тогда как испытания с городскими дроздами в Люблине и Киеве прошли успешно. Другая причина, по которой городские гены остаются в городе, а лесные – в лесу, заключается в том, что в городе сезон размножения у дроздов начинается намного раньше, еще до возвращения их лесных собратьев с зимовки.

Кроме того, можно исследовать сам генофонд – именно это сделал Карл Эванс. Проведя так называемую генетическую дактилоскопию, он изучил ДНК городских и лесных дроздов с двенадцати участков Европы и Северной Африки. Во всех этих местах городские птицы генетически отличались от лесных, однако было очевидно, что городские популяции произошли от популяций из соседних лесов. Выходит, для создания общего городского генофонда дрозды недостаточно активно перелетают из города в город (да, иногда они улетают от родного гнезда гораздо дальше, чем на три километра). Вот одна из основных причин, почему Артель Черного Дрозда до сих пор сомневается, пора ли считать Turdus urbanicus новым видом.

И все же благодаря труду многочисленных ученых стало очевидно, что эволюция сотворила нечто новое и хорошо приспособленное к городской среде. Наверняка этот случай не единственный. В этой книге мы познакомились с множеством видов, у которых развилась генетическая адаптация к условиям города. Взять хотя бы городской остров тепла: благодаря ему многие животные и растения начинают цвести и размножаться раньше, чем их родственники за чертой города. Уже из-за этого генофонд может разделиться, создав предпосылки для появления нового вида.

Это означает, что за Святым Граалем эволюционной биологии – видообразованием в реальном времени – ученым больше не придется лететь в неведомые дали. Оно происходит прямо у них под носом – в городах, где они живут и работают!

Однако верно и обратное: теперь исследования в области городской эволюции можно проводить и на Галапагосских островах. Во времена Дарвина там царила нетронутая природа, а сегодня живут около 26 тысяч человек и каждый год приезжают сотни тысяч туристов. Население Пуэрто-Айоры на острове Санта-Крус, где понемногу делится на два вида дарвинов вьюрок Geospiza fortis, составляет 19 тысяч человек, а поток туристов в год насчитывает 200 тысяч. Там есть аэропорт, тянущаяся по острову прямой линией автомагистраль, отели, футбольные поля, турагентства (Natural Selection Tours), кафе (OMG! Galápagos) и десятки ресторанов.

За последние несколько десятилетий завсегдатаями этих самых ресторанов стали земляные вьюрки. Они, как и многие другие представители островной фауны, давно привыкли к людям и охотно садятся на столики, чтобы полакомиться оставленной едой. И вот в чем ирония: пристрастие вьюрков к человеческой пище пресекает едва начавшийся процесс видообразования. Еще в 1970-х грань между вьюрками с большими и маленькими клювами в Пуэрто-Айоре начала стираться. Исследователи убеждены, что причиной тому стала любовь к фастфуду.

Изучая пищевые привычки городских и сельских галапагосских вьюрков, Луис Фернандо Де Леон из Массачусетского университета и его коллеги обнаружили, что в городе, где разница в форме клюва у разных видов уже не столь велика, вьюрки питаются в основном хлебом, картофельными чипсами, вафельными рожками для мороженого, рисом и бобами, а еще пьют воду из-под крана. За чертой города, где клювы все еще отличаются, птицы, как и всегда, поедают семена диких растений. Более того, в городе вьюрки проявляли все присущие городским птицам черты характера. Они с любопытством подлетали к подносам с необычной пищей, которые выставлял для них Де Леон, и смело приближались к людям, когда те шуршали пакетиками с чипсами. За городом же вьюрки не интересовались ни человеком, ни его пищей.

Таков путь городской эволюции. В Европе она дарует нам новый вид черного дрозда, а на другой стороне планеты купирует новый вид галапагосского вьюрка. Эти и другие примеры наглядно демонстрируют, как городская эволюция меняет облик наших экосистем. Что она готовит для нас в будущем? Как наблюдать за ней и направлять в нужную сторону? Сыграет ли в этом какую-нибудь роль гражданская наука? А может, из городской эволюции следует черпать вдохновение для строительства зданий в гармонии с природой?

IV. Город Дарвина

Естественное стремление к прекрасному воплощается в садах на подоконниках бедняков, будь то хоть росток герани в треснувшей чашке, и в ухоженных садах богачей, где растут розы и лилии.

Джон Мьюр,

«Йосемити», 1912 г.

19. Эволюция в телесопряженном мире

Когда наступает писательский кризис (или же нападает прокрастинация), я отправляюсь на прогулку. Старинные улицы Лейдена делят его карту на кварталы неровной причудливой формы, и я решаю пройтись путем поизвилистее. Вот я спускаюсь с чердака, где обустроил себе кабинет, выхожу через парадный вход, поворачиваю направо и вскоре оказываюсь в переулке Веддестег, где родился Рембрандт. Пытаясь привести мысли в порядок, я неторопливо шагаю по подвесному мосту через пересыхающий приток Рейна, поворачиваю налево и еще раз налево, чтобы снова пересечь реку – на этот раз по железнодорожному мосту. Насыпь между тротуаром и рельсами покрыта густым ковром рейнутрии японской (Reynoutria japonica), родственницы ревеня. Когда рейнутрию впервые завезли в Нидерланды, ее соцветия – богатые нектаром кремово-белые метелки – высоко ценились, а черенки дорого стоили. С тех пор рейнутрия знатно попортила себе репутацию: разрастается она бурно, а ее корни разрушают кирпичную кладку и мощеные дороги. Поскольку в Лейдене и остальной Европе, а также в Северной Америке, Новой Зеландии и Австралии она считается чужеродным инвазивным видом, с ней активно (и безуспешно) борются.

Снова оказавшись на левом берегу Рейна, я направляюсь к Рапенбургу – самому красивому каналу в Нидерландах, вдоль которого стоят дома его знаменитых прежних жителей. Дом под номером 19 – исполин XVI века с обрамляющей двери и окна лепниной – гордо возвышается над относительно скромными соседними зданиями с остроконечными крышами. Этот дом напрямую связан с рейнутрией японской, которая растет неподалеку. Именно здесь поселился медик, ботаник, этнограф и японовед Филипп Франц фон Зибольд, после того как в 1829 году его выслали из Японии.

Зибольд – личность весьма интересная. В современной Японии его вспоминают с уважением и ласково называют Сиборуто-сан (кстати, на основе биографии его дочери-японки Ойнэ написана манга). Он был единственным западным исследователем, которого пустили в Японию за два с лишним века сакоку – самоизоляции страны от внешнего мира. За годы работы медиком голландской торговой фактории на искусственном острове Дэдзима в бухте Нагасаки он собрал внушительную коллекцию образцов местной фауны и еще более внушительную – флоры. Еще Зибольд коллекционировал предметы быта и карты, что в итоге оказалось роковой ошибкой. Когда карты обнаружили, его обвинили в шпионаже и поместили под домашний арест, а позже депортировали в Нидерланды.

Всю свою коллекцию мертвых и живых образцов Зибольд, разумеется, забрал с собой. В Лейдене он распродал самые ценные экспонаты, тем самым обеспечив себе безбедную старость. Дальше он принялся писать книги, устроил у себя дома японский музей и начал продавать по почте редкие восточные растения, выросшие из привезенных из Японии живых образцов – в том числе саженца рейнутрии японской. Так благодаря одному-единственному саженцу этот инвазивный вид вскоре захватил весь мир. Растения, мимо которых я прошел во время прогулки по железнодорожному мосту, прямые его потомки. Рейнутрия в Новой Зеландии, где от нее тщетно пытаются избавиться, – тоже.

Помимо рейнутрии усилиями Зибольда в садах и парках Европы и за ее пределами разрослось около сотни видов японских растений. Со временем некоторые из них одичали. Глициния обильноцветущая (Wisteria floribunda), шиповник морщинистый (Rosa rugosa), гортензия крупнолистная (Hydrangaea macrophylla), бирючина овальнолистная (Ligustrum ovalifolium) – все эти давно знакомые нам парковые растения произошли от саженцев, которые привез из Японии Зибольд. Девичий виноград триостренный[33] (Parthenocissus tricuspidata) тоже когда-то рос только на Востоке, но благодаря Зибольду расселился по всему миру.

Филипп Франц фон Зибольд подготовил для всех этих растений почву. За два столетия с открытия лейденского магазина дальневосточной флоры в разных уголках мира уродились миллионы зеленых зибольдиков. Благодаря мировой торговле, садовым центрам и зоомагазинам животные и растения все чаще переселяются из родных мест в города разных стран. Семена, грибы, микробы и мелкие животные регулярно оказываются пассажирами в одежде, багаже, обуви и транспорте ничего не подозревающих туристов, мигрантов и путешественников, в которых одними городами не ограничиваются. А что уж говорить о перевозке целых экосистем в грузовых кораблях, которые заполняют пустые отсеки водой, землей или камнями для поддержания равновесия, а по прибытии в порт опустошают их!

Я пишу эти строки, сидя в Университете Тохоку в японском городе Сэндай, куда приехал на два месяца. (Это тот самый город, где живут вороны-щелкунчики.) Выйдя из здания на прогулку из-за очередного приступа прокрастинации, я обхожу студенческий городок и часть городского центра. Здесь, как и в Лейдене, тут и там видны заросли рейнутрии японской, грозди цветов глицинии обильноцветущей, кусты бирючины овальнолистной и здания, покрытые девичьим виноградом триостренным, – неудивительно, ведь все эти растения отсюда родом. Впрочем, попадаются здесь и европейские растения, проделавшие обратный путь. На неухоженных газонах у станции метро «Каваути» я вижу клевер ползучий (Trifolium repens) и пастушью сумку обыкновенную (Bursa capsella-pastoris), названную так из-за ее забавных стручочков – «сумочек» для семян. Вдоль улицы Дзедзэндзи растут щавель кислый (Rumex acetosa) и ракитник венечный (Cytisus scoparius). Ну да что я только о растениях? Над городом пролетают сизые голуби, а над коврами клевера жужжат земляные шмели (Bombus terrestris). Когда воздух ночью становится густым и влажным, европейские слизняки Ambigolimax valentianus выползают на стены синтоистских святилищ, явно чувствуя себя как дома. Со времен Зибольда городская среда Лейдена и Сэндая обрела множество схожих черт, и теперь там гораздо больше общих видов, чем раньше.

Вижу я и самых настоящих захватчиков-космополитов, которых экологи именуют «сверхбродягами». На полянах в университетском городке растет овсяница тростниковая (Festuca arundinacea), европейский вид, который сейчас можно найти на любом газоне, в том числе у американского Белого дома. На влажных стенах ванной комнаты в квартире, которую я здесь снимаю, заметны рыжеватые пятна ауреобазидиума почкующегося (Aureobasidium pullulans) – гриба с единым во всем мире генофондом, который постоянно перемешивается благодаря людям, чьи предметы личной гигиены переезжают из одной ванной комнаты в другую.

Этих примеров недостаточно, чтобы судить об охватывающем всю планету слиянии городских экосистем. Из перечней видов, которые составляют специалисты по городской экологии, ясно, что между городами мира плетется невидимая сеть, по которой из одной точки в другую перебираются самые разные организмы. Так, международная научная организация GLUSEEN (Глобальная образовательная сеть по вопросам экологии городских почв), исследовав ДНК почвенных микроорганизмов в природных местообитаниях и городах Африки, Северной Америки и Европы, обнаружила, что видовой состав городских почв на разных континентах смешивается: ученые нашли примерно 12 000 видов грибов и 3700 видов архей (это отдельная большая группа микробов наряду с бактериями), чьи сообщества под ногами горожан оказались намного более схожими, чем в лесах. А команда исследователей из Университета Нью-Мексико проанализировала данные, собранные на Рождественском учете птиц в Америке – это традиционный гражданско-научный проект, в ходе которого тысячи добровольцев в течение суток подсчитывают птиц в пределах круга диаметром 24 километра. Как выяснилось, даже если города находятся в 4000 километров друг от друга, их авифауны будут совпадать примерно наполовину, а вот на столь же удаленных друг от друга природных участках они могут почти полностью различаться. Два немецких исследователя, Рюдигер Виттиг и Уте Бекер, провели анализ растений на небольших островках почвы под отдельными деревьями на улицах. Как и в случае с птицами, флора этих островков оказалась намного более схожей в разных европейских городах, чем на случайных поросших растительностью участках тех же размеров в природе. Даже в американском городе Балтиморе 80 % видов травы возле уличных деревьев совпадают с теми, что можно увидеть в городах Европы.

Все это указывает на то, что городские экосистемы нашей планеты становятся все более похожими друг на друга. Их сообщества растений и животных, грибов, одноклеточных организмов и вирусов медленно, но верно объединяются в универсальное глобальное городское биоразнообразие. В разных городах не всегда обитают одни и те же виды, однако и похожие виды могут играть одинаковые роли. Гуляя по Сэндаю, я то и дело вижу, как на освещенных мостах через реку Хиросэ плетет паутину паук-кругопряд Larinioides cornutus. В Вене на мостах через Дунай тем же занимается европейский вид Larinioides sclopetarius, который изучала Астрид Хайлинг.

Словом, в каком бы уголке мира ни оказался городской вид, его окружат похожие компании сожителей. Ранее мы назвали такие встречи городскими контактами второго рода – контактами с живыми и способными эволюционировать деталями экологических механизмов города. По мере того как эти детали приобретают схожие очертания по всему миру, эволюционные прорывы в борьбе с общими тяготами городской жизни на планете также оказываются сходными.

Однако то же можно сказать и о городских контактах первого рода, при которых организмы адаптируются к физическим и химическим особенностям городской среды. Эти компоненты города тоже соединены друг с другом всемирной невидимой сетью. Процесс ее создания Марина Альберти, урбанист из Вашингтонского университета и обладательница нестандартного взгляда на мир, называет «телесопряжением» (telecoupling). Я созваниваюсь с ней по Skype, и первым делом она объясняет, что имеет в виду: «Я действительно занимаюсь градостроительством, но при этом стараюсь привнести в эту отрасль что-то новое – в том числе из биологии, которую когда-то изучала». Она черпает вдохновение из мысли о том, что люди – часть природы. «В ходе работы я пытаюсь бросить вызов как экологам, так и градостроителям. И те и другие до сих пор считают, что люди не связаны с экологическими системами».

По словам Альберти, города объединены друг с другом вне зависимости от своих физических границ. Они обмениваются не только видами, но и людскими изобретениями, к которым живые организмы вынуждены приспосабливаться. Вот, к примеру, ночное искусственное освещение. За всю его историю мир раз за разом и город за городом захватывало одно нововведение за другим – газовые лампы, лампы накаливания, натриевые лампы высокого давления, ртутные газоразрядные лампы и, наконец, светодиодные. У всех этих разновидностей ламп свой световой спектр. Результаты исследований Кевина Гастона в Великобритании, Камила Спулстры в Нидерландах и других экологов по всему миру показывают, что ночные животные реагируют на свет разного спектра по-разному. Если они действительно адаптируются к искусственному освещению, каждое нововведение в этой области должно провоцировать эволюционный скачок. Так как новые технологии быстро расходятся по городам, вместе с ними распространяются и эволюционные скачки: иногда животные с нужной адаптацией сами перебираются из города в город, как в случае с березовой пяденицей, а иногда одни и те же проблемы решаются схожим образом в разных городах независимо друг от друга, как в случаях с городскими черными дроздами и устойчивыми к ПХД фундулюсами.

Альберти уверена, что технологическое телесопряжение городов будет применимо к любым нововведениям в сфере перевозок, строительства автомобильных и железных дорог, архитектуры, планирования зеленых зон и многого другого. Сегодня города всего мира обмениваются информацией и сотрудничают друг с другом куда активнее, чем страны, в которых они находятся. В книге «Коннектография: Будущее глобальной цивилизации»[34] специалист по стратегии глобализации Параг Ханна приводит пример так называемой С40 – всемирной сети мегаполисов, которые общими силами противостоят глобальному потеплению. «Поскольку города прежде всего ценят в себе не суверенность, а открытость, – пишет автор, – глобальное общество с большей вероятностью возникнет на основе связи городов, нежели международных отношений».

Иными словами, городская природа будущего – это однородная рассредоточенная по миру экосистема, населенная динамическим, но при этом единообразным множеством непрерывно эволюционирующих организмов, где все время происходит обмен видами и адаптация к людским технологиям. Конечно, городские экосистемы не будут полностью отрезаны от диких: природа навсегда останется источником преадаптированных видов и генов, которые могут оказаться полезными в городе. И все же по мере своего развития городская среда будет становиться все более самодостаточной экосистемой, где действуют свои эволюционные правила и задан свой эволюционный темп.

Эти правила и темп все заметнее отличаются от тех, к которым мы привыкли в природной среде, отмечает Альберти. Там, в лесах, пустынях, болотах и дюнах, раскинувшихся вдалеке от человеческого воздействия, эволюционными переменами движут извечные силы природы. Чем сложнее становятся дикие экосистемы и чем меньше остается свободных ниш, тем меньше у организмов пространства для новых возможностей, из-за чего эволюция может замедлить ход. А вот в городах, утверждает Альберти, все наоборот. Здесь темп эволюции задан экологическими возможностями, возникающими при социальном взаимодействии людей. Города разрастаются, и вместе с ними развивается социальное взаимодействие. Из-за этого городская среда меняется все быстрее, а телесопряжение, в свою очередь, гарантирует, что эти перемены разойдутся по всемирной городской сети. Город – скороварка экологических перемен, и если эволюция вида не ускорится, то он не сумеет приспособиться к новым условиям и попросту вымрет.

И действительно: некоторые виды не успевают подстроиться под бешеный темп развития городской среды и исчезают. Другие же, чтобы преодолевать незнакомые преграды и привыкать к новому образу жизни, продолжают адаптироваться и даже делятся на разные виды. В 2017 году научная группа под руководством Альберти опубликовала в журнале Proceedings of the National Academy of Sciences результаты глобального анализа более 1600 случаев фенотипических изменений – то есть изменений во внешности, развитии и поведении, необязательно обусловленных генетически. Приняв в расчет ряд городских и природных экологических факторов, они обнаружили то, что Альберти назвала «явными признаками урбанизации». Согласно полученным данным, в городах фенотипические изменения происходят быстрее, чем вдалеке от них, а сильнейшими экологическими факторами оказываются контакты второго рода (взаимодействие с людьми или другими организмами, попавшими в город благодаря человеку).

И это подводит нас к вопросу, на который я намекал в предыдущей главе: а как же мы? Разве мы не эволюционируем? Ведь нашему телу и разуму городская среда не менее чужда, чем рейнутрии, фундулюсу и домовой вороне. За сотни тысяч лет, в течение которых мы развивались как вид, нам никогда не приходилось жить в подобных условиях. Кроме того, нынешние времена как нельзя лучше подходят для нового эволюционного рывка. Только задумайтесь: на Земле живут почти восемь миллиардов человек, а наши тела ежедневно производят квинтиллион половых клеток. Сейчас вероятность появления в наших геномах новых важных мутаций куда выше, чем в прошлом, когда нашим предкам грозило вымирание и приходилось кое-как добывать пищу в отдельных уголках мира. Может, в новой городской среде эволюционируют не только другие животные и растения, но и мы? Это увлекательнейший вопрос, и у нас наконец-то есть все средства для поиска ответа.

Помните, как ученые исследовали геномы березовых пядениц и обнаружили мутацию в гене cortex – ту самую, что распространилась по Европе в разгар промышленной революции? Точно так же можно изучать геномы людей, чтобы понять, как за последнее время эволюционировала человеческая популяция. Технологии, связанные с ДНК, развиваются так стремительно, что через считаные годы каждый будет хранить подробные сведения о своем геноме на жестком диске, а может, и предоставит специалистам доступ к ним во имя науки. Сегодня у исследователей есть доступ примерно к миллиону человеческих геномов – это не так уж много, но даже это количество позволяет выявить признаки текущей эволюции.

Согласно данным британских проектов UK10K и Biobank, в чьих базах хранятся секвенированные геномы десятков тысяч британцев, за последние столетия эволюция затронула человеческие гены, связанные с ростом, цветом глаз и кожи, переносимостью лактозы, пристрастием к никотину, размером головы у младенцев, обхватом бедер и возрастом половой зрелости у женщин. Все эти эволюционные сдвиги необязательно связаны с жизнью в городе, однако доказательства того, что городская среда влияет на эволюцию человека, все же есть. Так, в регионах, где урбанизация началась раньше, среди людей получили распространение гены иммунной системы, помогающие бороться с туберкулезом. Разносчики подобных заболеваний предпочитают места, где часто возникают скопления людей, а к таким как раз относятся крупные города. Вот почему наша иммунная система эволюционирует.

Не исключено также, что в городской среде меняется наша сексуальность. На протяжении миллионов лет человек за свою жизнь встречал от силы несколько десятков потенциальных спутников – столько же, сколько встречает современный житель города, выйдя на прогулку. Это ведет к усилению конкуренции и более интенсивному половому отбору. К тому же мы, как и большие синицы, ждем от городских партнеров не того же, что прежде. Как с учетом всего этого будут развиваться наши сексуальные сигналы и предпочтения?

И все же, вероятнее всего, в обозримом будущем именно городская флора и фауна будет находиться под воздействием людей, а не наоборот. «Я убеждена, что наш вид меняет генетический состав планеты, – заявляет Альберти. – Наш долг – эволюционировать вместе с другими организмами, и у нас есть такая возможность. Не знаю, примет ли человечество этот вызов». Под вызовом она подразумевает новый подход к разработке и поддержке городской среды. Сумеем ли мы при помощи городской эволюции сделать свои города более пригодными для жизни?

20. Дизайн в духе Дарвина

У моей дочери это получается куда лучше.

Я подхожу к стойке администратора в «Роппонги-Хиллз», грандиозном «интегрированном комплексе объектов недвижимости» в центре Токио, и интересуюсь, нельзя ли мне взглянуть на их знаменитую зеленую крышу. В ответ администратор вручает мне глянцевый путеводитель по «Роппонги-Хиллз» и осыпает меня извинениями – очень жаль, но на крышу можно попасть только по записи или во время мероприятий. В расстроенных чувствах я возвращаюсь к дочери и подруге, которые ждут меня снаружи. «А ты хоть сказал, что пишешь книгу?» – осведомляется Фенна, моя дочь, и заталкивает меня обратно. Пока она с улыбкой убеждает администратора, что нам правда очень-очень нужно на крышу, я демонстрирую свою внушительную коллекцию визиток и университетских документов. В конце концов администратор сдается и звонит в офис экологического управления, но и там нам вежливо отказывают. Книги книгами, а без записи на крышу не попасть.

Однако Фенна настроена воинственно. Со словами: «Может, удастся подобраться поближе?» – она за руку тащит меня в фойе расположенного рядом отеля «Хаятт». Там мы незаметно минуем стойку администратора и входим в кабину лифта. Спустя несколько минут катания по этажам мы попадаем туда, откуда должно быть лучше всего видно зеленую крышу «Роппонги-Хиллз», и идем по застланному ковром коридору к широкому окну. С каждым нашим шагом из окна открывается все более захватывающий вид: сперва на окутанную туманной дымкой панораму Токио, а потом и на «Роппонги-Хиллз», «городок в городе» – офисы, магазины, жилые дома, сады и музей, связанные между собой дорожками со скульптурами. Прижавшись к стеклу носами, мы чувствуем дыхание городского острова тепла, несмотря на прохладу от кондиционера. Перед нами наконец раскинулся заповедник городской природы на залитой солнцем крыше, куда мы так стремились попасть.

Кажется, будто участок японской сельской местности – традиционной мозаики из рисовых плантаций, лесов, лугов и прудов, которую японцы называют сатояма, – по воздуху перенесся на крышу торгового комплекса «Кэякидзака» и увенчал его зеленой короной. Рисовое поле и несколько лугов с извилистыми тропами окаймлены вишневыми деревьями и живой изгородью из бирючины. В пруду розовеют лотосы, а на грядках зреют баклажаны, помидоры и горькие огурцы. Местная жительница в широкополой шляпе хлопочет над рисовым полем, а две большеклювые вороны (Corvus macrorhynchos), чьи клювы напоминают ножи для суши, клюют неспелые вишни. Наевшись вдоволь, они улетают к гигантской башне «Мори Тауэр», что возвышается на горизонте. На наших глазах птицы становятся все меньше и наконец исчезают за карнизом где-то на верхнем этаже. Там расположен штаб строительной организации Mori Building Company, которая и разработала план «Роппонги-Хиллз».

С начала 1970-х Mori Building Company была одной из ведущих строительных организаций, внедряющих в свои здания растительность. Сад на крыше в «Роппонги-Хиллз» площадью чуть менее полутора тысяч квадратных метров – далеко не самый масштабный проект компании: есть в ее портфолио и куда более внушительные озелененные участки. К тому же это не единственная организация подобного рода. В Фукуоке аргентинский архитектор Эмилио Амбас решил поймать сразу двух зайцев: он взял городской парк площадью в сто тысяч квадратных метров, приподнял его в воздух и устроил прямо под ним футуристичное клинообразное здание, в котором расположился культурный центр ACROS Fukuoka. Дикие растения, зеленеющие на всех четырнадцати террасах на южной стороне здания, гармонично дополняют парк, который раскинулся у его подножия.

В Азии есть и другие уникальные проекты в области зеленой архитектуры. Сингапур может похвастаться как самым высоким вертикальным садом – обращенной на запад стеной кондоминиума Tree House от компании CDL площадью 2750 квадратных метров, – так и великолепным тридцатиэтажным отелем Oasia Hotel Downtown, сверху донизу покрытым ползучими растениями. Впрочем, зелеными зданиями славится не только Азия. В Милане архитектор Стефано Боэри возвел два жилых небоскреба под названием Bosco Verticale («вертикальный лес» по-итальянски), на которых растут 730 деревьев, 5000 кустарников и 11 000 экземпляров разных трав. Градостроители и архитекторы во всем мире придумывают новые, все более хитроумные способы внедрения природы в город – как в огромных, так и в скромных масштабах. Этим занимаются не только строительные магнаты, но и совсем молодые компании. Так, в Манхэттене лаборатория Lowline Lab, финансируемая общественностью, экспериментирует с подземными зелеными участками в условиях плохого освещения. Ее цель – преобразить заброшенную трамвайную станцию «Уильямсбург» под улицей Деланси-стрит в подземный парк с влажным воздухом, где будут обильно расти мхи и папоротники. В Гамбурге же местные жители превращают исполинский бетонный бункер времен Третьего рейха в «зеленую гору» под названием Hilldegarden.

Новые веяния в зеленой архитектуре – это не только оригинальные проекты в портфолио архитекторов и градостроителей, но и множество преимуществ для городской среды. Там, где ведется напряженная борьба за территорию, крыши городских зданий остаются совершенно пустыми. Из-за разрастания городов площадь равнин, которые можно оставить нетронутыми или пустить под сельское хозяйство, сокращается – так почему бы не воспользоваться свободными крышами? Влажная почва и растительность способствуют охлаждению здания, снижая затраты на работу кондиционеров и нейтрализуя эффект городского острова тепла. Кроме того, растения заглушают шум и задерживают смог, а в регионах, где часто бывают землетрясения, парк на крыше здания может даже послужить противовесом и снизить вероятность обрушения. Неудивительно, что в 2001 году в Токио вышел декрет, согласно которому 20–25 % от площади крыши всех новых зданий должно быть покрыто растительностью. Благодаря этому декрету уже к 2015 году в городе появилось более 1,8 миллиона квадратных метров зеленых крыш. Подобные декреты и указы действуют в городах во всем мире.

Я не стану углубляться в озеленение городов и зеленую архитектуру – им и так уже посвящена внушительная библиотека. Тем, кто заинтересовался, советую прочесть «Создание городской природы» и «Дизайн для биоразнообразия», а также уже ставшую классикой книгу «Создание зеленых крыш и живых стен»[35]. Еще можно посетить какую-нибудь из множества международных конференций, на которых архитекторы и градостроители обсуждают последние тенденции экологической урбанистики. Однако ни в книгах, ни на конференциях вам не расскажут о том, как зеленые крыши, здания и озеленение городов в целом влияют на текущую эволюцию городских экосистем. Как правило, специалисты по городской экологии, зеленой архитектуре и озеленению полагают, что оказавшиеся в городе животные и растения никак не меняются, как и их роль в жизни города. Как мы уже убедились, они заблуждаются. Всегда следует принимать в расчет городскую эволюцию. Вопрос лишь в одном: как она связана с градостроением?

Во-первых, давайте не будем забывать о телесопряжении, о котором говорили в предыдущей главе. Градостроители, дизайнеры и архитекторы, где бы они ни находились, активно обмениваются идеями. Аргентинский архитектор Эмилио Амбас строит зеленые здания в Японии, итальянец Стефано Боэри возводит небоскребы в Китае, а малайзиец Кен Еанг трудится над проектами в Лондоне, Гонконге и Бангалоре. Благодаря мобильности людей и идей инновации распространяются быстрее, чем когда-либо, тем самым способствуя телесопряжению глобальной городской среды.

Но и это еще не все. Если поразмыслить о градостроительстве с учетом эволюции, можно придумать рекомендации для тех, кто хочет воспользоваться силой эволюции для развития городских экосистем. Я, например, наобум могу предложить четыре совета по дизайну городов в духе Дарвина.

Совет первый: пусть себе растет. Мы с вами – неисправимые садовники. Нам хочется сажать, обустраивать грядки и выдирать сорняки. Эта наша склонность относится и к озеленению городов. Все упомянутые в начале главы проекты по озеленению – вертикальные и горизонтальные, наклонные и подземные – всегда тщательно спланированы, причем речь не только о внешнем виде и назначении, но и о наборе используемых растений. В саду на крыше ACROS Fukuoka было высажено семьдесят шесть видов травы, кустарников и деревьев, для лаборатории Lowline Lab в Нью-Йорке выбрали более сотни видов, а Bosco Verticale в Милане может похвастаться пятьюдесятью видами, отобранными специально для проекта. В каждом случае подбором идеальной комбинации видов для той или иной среды занималась целая группа садоводов и арбористов, которые принимали во внимание как свойства (устойчивость к теплу, тени, засухе), так и внешние характеристики растений (форма и цвет листьев, стеблей, ветвей и цветков).

Словом, для подобных проектов выбирают только лучшее, и это неудивительно. Вот только там, где образуются новые зеленые участки, совершенно игнорируется все богатство городской флоры. В каждом уголке города, в канавах, на придорожных полосах и неозелененных крышах целые сообщества растений эволюционируют, взаимодействуя друг с другом, с микроорганизмами в почве и воздухе, с насекомыми и другими беспозвоночными, которые их поедают или опыляют, и с факторами городской среды (это и городской остров тепла, и фрагментация почвы, и обилие тяжелых металлов, и много чего еще). Инородные участки, на которых растут вручную отобранные виды растений, этой эволюции не способствуют. Лучше было бы позволить зеленым пространствам самостоятельно обзавестись растениями, которых в городе много и так. Для этого не нужно ничего сажать и, возможно, даже засыпать участок почвой – городская экосистема заселит его в своем темпе. Такие проекты уже существуют, хоть их и совсем немного. Так, нидерландская компания Gewildgroei (непереводимый каламбур, который означает «желанная растительность») разрабатывает и реализует тротуарные плитки с дырами и щелями, в которые забивается почва, чтобы потом там могли закрепиться растения. Правда, такой попустительский подход может и не подойти для здания: прежде чем на нем зазеленеет местная растительность, новомодный «зеленый» проект будет не один год выглядеть пусто и уныло.

Совет второй: аборигенное – не главное. Раз уж нас не устраивают зеленые здания без зелени и мы так сильно хотим посадить на них деревья, кусты и травы, почему бы не выбрать что-нибудь из местного ассортимента? В каком бы городе ни было запланировано строительство зеленого здания, там наверняка уже растет полно местных растений, которые эволюционируют и адаптируются к своей городской среде. Вот он, идеальный материал! Нужно только осмотреть свободные площадки, крыши и железнодорожные насыпи и выбрать растения из тех, что уже там процветают. «Погодите-ка, – возразит специалист по зеленой архитектуре. – Многие из этих видов будут как раз чужеродными. Разве это не противоречит главному правилу озеленения – сажать только аборигенные виды?» Противоречит, конечно, и я убежден, что следовать этому правилу ни к чему. Да, местная флора – это замечательно, однако не стоит забывать, что чужеродные виды часто приспосабливаются к городской среде успешнее всего, в чем мы с вами не раз убеждались. Именно эти граждане мира будут составлять большую часть глобальной городской экосистемы. Такова неудобная правда городской эволюции, и градостроителям придется ее учитывать.

Совет третий: нетронутые уголки. Казалось бы, рекомендация сохранять в городской черте участки растительности, которая росла там еще до появления города, противоречит второму совету. И все же городской эволюции нужен большой запас видов и генов, пригодных для экологических инноваций. В ходе эволюции городская экосистема регулярно сталкивается с новыми вызовами, и не всем видам городской пищевой сети удается приспособиться к нововведениям. Нетронутые уголки для местной флоры и фауны служат своего рода страховкой на случай исчезновения видов. Природный заповедник Хассаму в японском городе Саппоро, лес на территории Кампус-ду-Писи в бразильской Форталезе, лесопарк на холме Букит-Тимах в Сингапуре – все это память о первозданных лесах, вплетенная в ткань мегаполисов.

Совет четвертый: отменная изоляция. Одной из основных установок городского озеленения считается создание так называемых экологических коридоров – длинных полос растительности между парками и другими озелененными участками, благодаря которым формируется взаимосвязанная сеть зеленых зон. Отличная, казалось бы, мысль! Так городская среда становится чуть более похожей на заповедники за чертой города, где уже много десятилетий обустраивают экологические коридоры. Если вид исчезнет на территории одного участка, вскоре его заселят особи из другого и пищевые сети сохранятся.

Вот только не факт, что экологические коридоры хороши для эволюции городской экосистемы. Помните нью-йоркских белоногих хомячков? Каждая популяция изолирована в своем парке и приспособлена именно к его условиям. Возможно, изоляция для них – это преимущество, ведь благодаря ей в генофонд той или иной популяции не попадают неприспособленные гены хомячков из других парков. То же относится и к другим, еще более мелким животным и растениям, которые оказываются изолированы в самых небольших городских парках. Они, как и белоногие хомячки, эволюционируют, чтобы адаптироваться к особенностям своего уголка города. Если соединить эти уголки экологическими коридорами, популяции объединятся и от хрупких адаптаций не останется и следа. Все-таки, когда речь идет об эволюции городской флоры и фауны, лучше как следует подумать, прежде чем планировать экологический коридор.

Вы наверняка заметили, что некоторые из этих советов противоречат правилам озеленения городов. Скорее всего, муниципальные администрации еще не скоро начнут принимать городскую эволюцию в расчет. Тем, кто десятилетиями боролся с чужеродными видами в своем городе, трудно будет признать, что все их усилия лишь отсрочили неизбежное – в ходе эволюции эти виды все равно приспособятся к городской среде. Непросто смириться и с тем, что небольшие изолированные участки для городской эволюции порой благоприятнее, чем те же участки, соединенные друг с другом экологическими коридорами.

Впрочем, регуляция городских экосистем с учетом эволюционного фактора необязательно требует инициативы сверху. Куда больше ее проявляют обычные горожане, которые во многих странах мира все чаще объединяются на почве общего интереса к местной природе. Удачный пример тому – Токио, одна из крупнейших агломераций в мире. В конце XVII века там жил миллион человек, а сегодня это целый конгломерат с населением 38 миллионов: разрастаясь, город поглотил сельские окрестности, известные как сатояма. Сатояма, объясняют мне специалисты по городской экологии Тэцуро Хосака и Синя Нумата из Токийского столичного университета, это универсальное слово, под которым понимают традиционное японское сельское хозяйство – живописную мозаику из деревень, угодий, оросительных каналов и порослевых лесов, выложенную в естественной среде.

Несмотря на исчезновение таких ландшафтов, людское желание трудиться ради природы никуда не делось, утверждает Хосака. Вот уже несколько десятилетий сатояма понемногу возрождается: горожане общими силами восстанавливают традиционные ландшафты на окраине города. Есть и проекты по переносу концепции в центр города, где за парками, каналами, прудами и газонами смогут ухаживать местные жители – совсем как их предки до появления городов. Такая сатояма включает и городское земледелие – особенно оно популярно среди горожан от шестидесяти лет, которых в Токио немало. «Пожилые люди часто проявляют энтузиазм, потому что им нравится работать в саду и на грядках, – объясняет Нумата. – Многие из тех, кто вышел на пенсию, все еще готовы активно трудиться. В современной Японии в шестьдесят лет, как правило, чувствуешь себя молодым и полным сил». И действительно: пока поезд везет меня в Токийский столичный университет, мимо проносятся небольшие сады, огороды и даже рисовые поля, разбавляя серость жилых домов зелеными пятнами. Даже состоятельные жители «Роппонги-Хиллз» в самом центре города вместе сажают рис, ухаживают за ним и собирают урожай на крыше комплекса «Кэякидзака».

Однако возрождение сатояма – это еще не все. В городах мира, от Амстердама и Акапулько до Янчжоу и Ялты, то и дело появляются новые общества по защите местной природы и городскому земледелию. Не стоит недооценивать последнюю часть: развивая земледелие в городе, человек становится неотъемлемой частью городской пищевой сети. Благодаря собственноручно выращенным овощам и фруктам жители городов попадают в энергетическую пирамиду местной экосистемы. Поскольку эта самая экосистема теперь напрямую влияет на их пищеварение и здоровье, они, со своей стороны, начинают охотнее ее беречь и заботиться о ней.

Возможно, энтузиазм этих горожан с экологическим самосознанием (к ним в немалой степени относятся и городские натуралисты, с которыми мы познакомились в начале книги) станет самой благодатной почвой для развития городской эволюции. Многие ученые, с которыми я беседовал во время работы над книгой, говорят, что народ просто в восторге от мысли о том, что флора и фауна эволюционируют и адаптируются к городской среде. Только задумайтесь, насколько гражданская наука может продвинуть изучение городской эволюции!

И вот к чему я веду: давайте создадим городской эвоскоп!

Городская эволюция везде и всюду. Животные и растения в наших городах стремительно меняются и приспосабливаются к окружающей среде – но, за исключением нескольких специалистов по городской эволюционной биологии, которых вы встретили на страницах этой книги, никто не обращает на это внимания. В мире слишком мало ученых, чтобы неустанно следить за адаптацией ящериц чаквелл в Финиксе, белоголовых орланов в Ванкувере и фасоли адзуки в Шанхае. Но в городах мира живет более четырех миллиардов человек, и среди них наверняка найдется достаточно энтузиастов гражданской науки. Что, если они начнут не просто отмечать, обитают ли в городе те или иные виды, но и описывать их эволюцию?

Приведу пример. Недавно мы выпустили в Нидерландах приложение для смартфонов под названием SnailSnap. С его помощью можно загружать в общую базу данных фотографии лесных улиток (Cepaea nemoralis), которые водятся во всех нидерландских городах. Раковины этих улиток бывают самых разных цветов, и с помощью тысяч фотографий наша команда пытается определить, светлеют ли они в центрах городов. Мы предполагаем, что улитки со светлой раковиной, находясь посреди лета в городском острове тепла, чуть меньше страдают от перегрева, чем обладательницы темной раковины, – а значит, им чуть проще выжить.

За вторым примером обратимся к акустической экологии. Помните, что птицы, насекомые и лягушки из-за шума звучат в городах иначе? Есть несколько проектов, в рамках которых добровольцы размещают у себя в саду или на наружной стене дома небольшие USB-микрофоны, чтобы автоматически и без перерыва записывать звуковой ландшафт города. В Лондоне установлена сеть устройств для записи ультразвука, с помощью которой можно выяснить, какие звуки издают летучие мыши. Так специалисты по акустической экологии следят, как на фоне создаваемого человеком шума меняются песни, щебет и стрекот животных.

Есть и другие занимательные проекты, в ходе которых можно отслеживать эволюционные изменения. Так, орнитологическая лаборатория Корнеллского университета устроила состязание на самое чудное гнездо. Организаторы просят участников присылать самые забавные, милые, странные, диковинные… словом, самые чудные птичьи гнезда в городской среде. Этот проект призван помочь выявить изменения в гнездовом поведении птиц – ведь и оно вполне может эволюционировать. Действительно ли городские черные дрозды предпочитают гнездиться на искусственных сооружениях? Зачем городским черным коршунам в Испании украшать гнезда обрывками белых пластиковых пакетов? Тащит ли еще кто-нибудь из птиц к себе в гнездо окурки, как мексиканские чечевицы?

Я перечислил лишь некоторые из существующих идей. А представляете, сколько возможностей подарят нам новые технологии? Уже не за горами время, когда приборы для анализа ДНК станут компактными и общедоступными – с ними энтузиасты смогут напрямую отслеживать изменения в генах городских животных и растений. Благодаря усовершенствованным технологиям распознавания образов по снимкам энтузиастов можно будет наблюдать, меняются ли окраска насекомых, форма семян, длина ног и многие другие факторы, свидетельствующие об эволюции городской флоры и фауны. Все эти способы отслеживания можно объединить в надежный глобальный эвоскоп, с которым плавная поступь шагающей по городам дарвиновской эволюции точно не останется незамеченной.

На окраине

Да уж, чувство не из приятных. Я много лет не хотел сюда приходить. Сегодня я навестил мать – она все еще живет в том же доме середины XX века, где я вырос, – и понял, что настало время для прогулки по новому району на окраине Роттердама. Когда-то на его месте были поля и болота, по которым мне так нравилось бродить в юности. Именно здесь я начал изучать природу, чему в итоге и посвятил всю жизнь.

Мне горько видеть вокруг ряды однообразных сблокированных домов, которые миллионами штампуют нидерландские градостроители. Вообще-то район довольно уютный и безопасный, самое то для семей с детьми: здесь вам и ухоженные сады, и крытые автостоянки, и извилистые улочки с красивыми названиями, и лежачие полицейские на дорогах. Однако в то же время это мавзолей дорогих мне мест. Лишь с помощью Google Earth у меня наконец выходит сориентироваться на устаревшей карте своих воспоминаний.

Вот квартал Де Аккерс, где в каждом дворе стоит панельный сарай, бюджетный автомобиль и зонт из IKEA. Сюда при мне когда-то слетелась стая бекасов (Gallinago gallinago). Сотни птиц кружили вокруг болота и блеяли – это зрелище навсегда осталось у меня в памяти. Там, где сейчас раскинулся квартал Де Велден, я лежал в бурьяне и фотографировал гнезда большого веретенника (Limosa limosa) на свой дешевый фотоаппарат. Теперь здесь стоят птичьи кормушки, увешанные нитками с арахисом, которым охотно лакомятся ожереловые попугаи. А возле автобусной остановки у квартала Де Гарден была нора полевки, где я нашел подземного жука-гладкотелку Choleva agilis – тот экземпляр попал в коллекцию музея естествознания «Натуралис», в котором я работаю.

Полуприродный ландшафт из болот и пастбищ, где я провел юность, канул в небытие. Ему на смену пришел разрастающийся Роттердам – та самая городская среда, которой я пел дифирамбы с самого начала книги. И все же при виде того, как неумолимо преображаются окрестности города, мне становится грустно. Противоречу ли я самому себе? Нет. Мы всегда жалеем о том, что теряем, но это не значит, что мы ничего не получаем взамен.

Ландшафт моего детства всегда печалил моего деда. Он родился и вырос здесь в начале XX века, до эпохи пестицидов и минеральных удобрений. Тогда в природе было куда больше разнообразных насекомых и диких растений, чем в «мои» 1970-е. А дети, которые растут в современном пригороде, будут вспоминать ручьи, газоны и зеленые изгороди между домами с той же теплотой, с которой сейчас вспоминаю свои поля и болота я. Чем шире распространяется по планете наш след, тем сильнее сужается, преображается и беднеет окружающая нас природа. Впрочем, истощенные в биологическом плане городские экосистемы – это все еще экосистемы, а значит, настоящие организмы, пищевые сети, экология и эволюция.

Из-за мощного естественного отбора городские формы жизни эволюционируют стремительно как никогда. Однако нельзя забывать и о том, что все примеры городской эволюции в этой книге затрагивают виды, которые были преадаптированы к городской среде, обладали достаточно разнообразным генофондом или же эволюционировали и выжили благодаря чистому везению. На каждый вид, успешно освоившийся в городе, приходятся десятки других, исчезнувших видов, которые так и не сумели приспособиться. Города – это не только центры эволюции, но и места, где разнообразие видов снижается в разы. Да, они весьма интересны с биологической точки зрения, но рассчитывать на сохранение большинства видов в городской среде нельзя. Вот почему те немногие участки нетронутой природы, что еще остались на планете, нужно беречь, ценить и изучать.

Наша с Ивой Нюнич организация Taxon Expeditions устраивает экспедиции для экотуристов. Вместе с ними мы отправляемся в калимантанские джунгли, где открываем новые дикие виды и даем им названия. Но большинство людей так никогда и не побывают в джунглях. Для них природа – это парк по соседству да растения с насекомыми в саду за домом. Считать эти крошечные фрагменты городской экосистемы унылыми и неинтересными – большая ошибка. Осознание того, насколько городская эволюция на самом деле захватывающая, сделает нашу жизнь в городе намного приятнее.

Надеюсь, читая эту книгу, вы осознали, какие чудеса порой творят «быстрые эволюционные изменения под воздействием человеческого фактора»[36]. Я пишу ее в том числе для того, чтобы животные и растения, которые окружают вас на улице, стали для вас чем-то особенным, интересным – чем-то, о чем стоит задуматься. Надеюсь, что теперь, увидев стаю голубей, вы обратите внимание на птиц с перьями потемнее и подумаете: да ведь они лучше выводят из организма цинк, хлопья которого осыпаются вон с того фонаря! Теперь, заметив, как у люминесцентных ламп торгового автомата кружат насекомые, вы вспомните, что не они избраны для жизни в городе, а их собратья, генетически предрасположенные не лететь на тот свет. Теперь, когда на прогулке вам встретится черный дрозд, вы поймете, что для вашего города он – что дарвинов вьюрок для Галапагосских островов. Еще я надеюсь, что когда-нибудь в вашем городе появятся гражданско-научные проекты, в ходе которых можно будет наблюдать за эволюцией в действии. А может, вы и сами организуете такой проект.

Что ждет нас в будущем? В ближайшее время города, как и городское население, будут разрастаться. Мы займем еще более важное место в глобальной пищевой сети. Недалек тот миг, когда половина всей производимой экосистемами энергии начнет прямо или косвенно проходить через нас. В экологии вид, играющий столь значительную роль, называется ключевым, и человек – это ключевой вид небывалых масштабов[37]. Мы – гиперключевой вид, экосистемные инженеры и сверхбродяги.

Из главы о муравьях и мирмекофилах в начале книги вы наверняка помните, что инженеры экосистем притягивают другие виды будто магнит. Они собирают вокруг себя пищу и ресурсы, а другие виды эволюционируют, чтобы с ними сосуществовать – укрываться от непогоды и хищников, красть у своих хозяев или обманом выпрашивать у них еду. Хозяева же не замечают большинства из них, кого-то терпят или даже ценят, а кого-то пытаются прогнать. Однако все эти виды эволюционируют и приспосабливаются к совместной жизни с кормильцами, хотят те того или нет. Люди заняли эту роль гораздо позже муравьев, так что наши антропофилы еще только начинают эволюционировать. И все же они эволюционируют, а значит, будут адаптироваться и дальше.

А мы с вами можем протянуть им руку помощи. Наблюдая за городской эволюцией и пытаясь понять, что она собой представляет, мы можем обустраивать город так, чтобы направлять ее в нужную сторону. Только от нас зависит, какими мы будем инженерами. Формируя свою экосистему, мы должны мыслить конструктивно и помнить о положениях теории Дарвина, а не уничтожать виды, у которых больше всего шансов стать полноценными антропофилами. Домовую ворону, к примеру.

Я снова пишу Сабине Риткерк из комитета по защите ворон. В последний раз мы с ней переписывались почти год назад, и сейчас, строчит она одно сообщение за другим, в Хук-ван-Холланде все очень плохо. В начале весны охотники вернулись и застрелили всех выживших птиц – в том числе того самца, что на моих глазах чинно переходил дорогу у торгового центра. «Он дольше всех продержался, – пишет Сабина. – Он был самым внимательным и всегда предупреждал других об опасности». Видимо, когда предупреждать стало некого, сдался и он.

Иными словами, эволюцию потенциальной североевропейской городской версии тропического вида Corvus splendens пресекли на корню. «Вообще-то… есть один слух», – добавляет Сабина. Какой? «Говорят, несколько ворон спрятались в чьем-то доме неподалеку оттуда». И что, правду говорят? «А вот это главный секрет местных жителей», – отвечает она.

И спустя несколько секунд мне приходит еще одно сообщение: «;-)».

Примечания

Портал в городе

В основу описания природы Лондона положены мои впечатления от посещения британской столицы 21–24 июня 2016 года. История о комарах лондонского метро основана на работах Shute (1951), Byrne & Nichols (1999), Fonseca et al. (2004) и Silver (2016), а также на презентации Катарины Бирн на конгрессе Европейского общества эволюционной биологии в 1995 году в Эдинбурге. Данные по истории урбанизации: Merritt & Newson (1978), Seto et al. (2012), Newitz (2013), Reumer (2014). Об увеличении расстояния до ближайшего леса: Yang & Mountrakis (2017). О количестве присвоенной людьми первичной продукции и потребляемой пресной воды: Imhoff et al. (2004), Haberl et al. (2007), Postel et al. (1996). Упомянутая мной статья-мнение: Huisman & Schilthuizen (2010). Большую часть детских наблюдений за природой в конце 1970-х – начале 1980-х я проводил в полях и болотах к северу и северо-западу от селения Кетел в общине Схидам. Значительная часть этой территории была превращена в спальные районы Роттердама в 1990-е годы и в начале XXI века.

Глава 1. Главный инженер экосистем в природе

Жуки, которых я поймал в Ворне, сегодня являются частью коллекции естественно-научного музея «Натуралис» в Лейдене. Материалы по мирмекофилии: Hölldobler & Wilson (1990), Parker (2016). О поведении желтого безглазика: Cammaerts (1995, 1999). О древности и многообразии мирмекофилии: Parker & Grimaldi (2014). О концепции инженеров экосистем: Jones et al. (1994). О бобрах как экосистемных инженерах: Wright et al. (2002). Информация по проекту «Маннахатта»: https://welikia.org, Reumer (2014), Paumgarten (2007), Miller (2009), Sanderson & Brown (2007), Bean & Sanderson (2008), https://youtu.be/3z1cCT2NP4k (выступление Эрика Сандерсона на конференции TED в 2009 году).

Глава 2. Добро пожаловать в человейник

Поездка в Исследовательский центр бассейна Малиау (Maliau Basin Studies Center) состоялась 27–30 июля 2016 года. Больше об этой территории и проводимой там научной работе: https://www.taxonexpeditions.com. Охотники-собиратели как инженеры экосистем: Marlowe (2005), Smith (2007). Трофический уровень человека обсуждается здесь: Bonhommeau et al. (2013). Об истории урбанизации: Gross (2016), Reba et al. (2016), Newitz (2013), Misra (2015, 2016), The Data Team (2015), https://youtu.be/fKnAJCSGSdk (анимация TED). Анимация йельских специалистов: https://youtu.be/yKJYXujJ7sU.

Глава 3. Экология в центре города

Прогулка по Сингапуру с Чань Соянем состоялась 2 августа 2016 года. Общие сведения по городской экологии: McDonnell & MacGregor-Fors (2016), Schmid (1978). Данные по городской экологии Сингапура: Ward (1968), Lok & Lee (2009), Davison (2007), Davison et al. (2008). Об остатках первозданной среды обитания в Сингапуре: Brook et al. (2003), Clements et al. (2005), Lok et al. (2013). Об обитателях скал, приспособившихся к городским стенам и зданиям: Ward (1968), Sipman (2009), Tan et al. (2014). О сингапурском острове тепла: Chow & Roth (2006), Roth & Chow (2012). О загрязняющих веществах в Сингапуре: Xu et al. (2011), Sin et al. (2016), Rothwell & Lee (2010). Об употреблении человеческой пищи городской фауной Сингапура: Soh et al. (2002). О распространении экзотических видов в Сингапуре: Tan & Yeo (2009), Chong et al. (2012), Ng & Tan (2010), Teo et al. (2011). О распаде сингапурских пищевых сетей: Jeevanandam & Corlett (2013). О чужеродных видах в заливе Сан-Франциско: Cohen & Carlton (1998), Schilthuizen (2008). Теория островной биогеографии и исследование кольцевых перекрестков в Бракнелле: MacArthur & Wilson (1967), Helden & Leather (2004), Schilthuizen (2008). О завезенных в Сингапур многоножках: Decker & Tertilt (2012). Весь текст о Сингапуре проверен Чань Соянем и Тань Сюнкятом.

Глава 4. Городские натуралисты

История о роттердамских домовых воронах: Nyári et al. (2006), De Baerdemaeker & Klaassen (2012), Hendriks (2014), Dooren (2016). Мои наблюдения живых и мертвых домовых ворон Хук-ван-Холланда состоялись 17 августа 2016 года, как и посещение постоянной экспозиции Музея естествознания Роттердама. Подробнее о роттердамских белках: Moeliker (2015). Кес Муликер проверил и подкорректировал мой текст о музее. Книга «Маннахатта»: Sanderson (2009). Информация о Герберте Зукоппе: Reumer (2014). О развитии урбоэкологии как науки: Schilthuizen (2016b). О развитии гражданской науки как способа изучения биоразнообразия: Nielsen (2012). Исследование Дениса Оуэна в Лестере: Owen (1978). Находки на железнодорожном треугольнике в Роттердаме: Werf (1982). Подробно о биоблицах: Baker et al. (2014). City Nature Challenge: https://www.calacademy.org/citizen-science/city-nature-challenge. Belles de Bitume: https://www.frederique-soulard-contes.com/belles-de-bitume. Новый вид диатомовых водорослей из Веллингтона: Harper et al. (2009). Новый вид лягушек из Нью-Йорка: Feinberg et al. (2014). Новый вид улиток из Сан-Паулу: Martins & Simone (2014). Новые виды водных жуков из Увадзимы: Uéno (1995). О многочисленных жуках из лесопарка Амстердама: Nonnekens (1961, 1965). О флоре Брюсселя: Godefroid (2001). Метаанализ 105 исследований с применением трансектного метода: McKinney (2008).

Глава 5. Городские пройдохи

Ссылка на Schouw (1823): Sukopp (2008). «Эффект роскоши»: Hope et al. (2003). Информация о том, почему городские центры располагаются в местах с изначально высоким биоразнообразием: Secretariat of the Convention on Biological Diversity (2012). Исследование флоры Пльзеня и окрестностей: Chocholoušková & Pyšek (2003). Разнообразие местообитаний как причина высокого биоразнообразия: Kowarik (2011). Сведения о крупных позвоночных: Vyas (2012), Hoh (2016), Bateman & Fleming (2012), Soniak (2014), Mahoney (2012), Gehrt (2007), Jones (2009), Baggaley (2014). Цитата Стэнли Герта из журнала Popular Science: Mahoney (2012). Проект BUGS Шеффилдского университета: http://www.bugs.group.shef.ac.uk. После того как исследование охватило сады и в других городах, проект стал именоваться чуть иначе: Biodiversity of Urban GardenS. Я по большей части использовал следующие статьи проекта: Gaston et al. (2005), Smith et al. (2006a, 2006b). Кевин Гастон прочитал и откорректировал текст о проекте BUGS. Схожие результаты получены в Бангалоре и Берлине: Jaganmohan et al. (2013), Zerke (2003).

Глава 6. Получится там – получится где угодно

Прогулка с Гератом Вермеем состоялась 17 июня 2014 года, а его цитаты о преадаптации взяты из нашей электронной переписки в сентябре 2016 года. Кроме того, он прочитал и одобрил получившийся текст. Информация о домовых воробьях: Anderson (2006). Данные о природных и городских местообитаниях нидерландских птиц: SOVON Vogelonderzoek Nederland (2012). Сведения о домашних членистоногих: Bertone et al. (2016). Исследование птиц в чилийских городах: Silva et al. (2016); Кармен Пас Сильва и Ольга Барбоса проверили соответствующий фрагмент главы. Исследование преадаптации птиц к антропогенному шуму: Francis et al. (2011), Woodsen (2011); Клинтон Фрэнсис проверил текст. Финальные абзацы основаны на работе Parker (2016); Джо Паркер прочитал их и одобрил.

Глава 7. Таковы факты

История об Альберте Фарне: Hart et al. (2010), Jenkinson (1922), Salmon et al. (2000), https://butterflyzoo.co.uk/farnfestival.html, переписка по электронной почте с Адамом Хартом (июнь 2016 года), Стивеном Саттоном (июнь, октябрь 2016 года) и Эриком ван Ниукеркеном (октябрь 2016 года). Письмо Фарна на сайте Darwin Correspondence Project (дата обращения – 9 июня 2017 года): https://www.darwinproject.ac.uk/letter/DCP-LETT-11747.xml. Фрагмент главы о Фарне проверен Адамом Хартом. По поводу мыслей Дарвина о скорости эволюции Хупер (Hooper, 2002) на с. 55, ссылаясь на Mayr & Provine (1980), пишет следующее: по словам сына Дарвина, Леонарда Дарвина, тот полагал, что вызванные естественным отбором изменения могут стать заметными по меньшей мере за 50 поколений, – следовательно, он все же не отрицал, что эволюцию можно наблюдать за срок человеческой жизни. Различные версии «Происхождения видов»: http://darwin-online.org.uk. Онлайн-симуляция естественного отбора: https://www.radford.edu/~rsheehy/Gen_flash/popgen.

Глава 8. Городские байки

История изучения березовой пяденицы: Cook (2003), Cook & Saccheri (2013), White (1877), Tutt (1896: 305–307), Haldane (1924), Cook et al. (1970, 1986, 2012), Kettlewell (1955, 1956), Coyne (1998), Hooper (2002), Van ‘t Hof et al. (2016), Rudge (2005), Majerus (1998, 2009). Лоренс Кук прочитал всю главу и помог мне привести в порядок кое-какие детали.

Глава 9. Так оно и есть

Информация о природном меланизме бабочек: Kettlewell (1973), электронная переписка со Стивеном Саттоном (28 октября и 3 ноября 2016 года). Саттон вычитал соответствующие абзацы. Биомеханика формы птичьего крыла: Swaddle & Lockwood (2003). Эволюция формы крыла у скворцов и белолобых ласточек: Bitton & Graham (2015), Brown & Bomberger-Brown (2013). Мэри Бомбергер-Браун прочитала и поправила мой текст об исследовании белолобых ласточек, а Пьер-Поль Биттон проверил текст о скворцах. В электронном письме (12 декабря 2016 года) Биттон выразил сомнение в том, что за эволюцией формы крыльев скворцов стоит дорожное движение, а не домашние любимцы. Исследование скерды в Монпелье и пазника на островах залива Баркли-Саунд: Cheptou et al. (2008), Cody & Overton (1996). Пьер-Оливье Шепту любезно согласился вычитать мой текст о его работе. Быстрая эволюция анолисов на Карибских островах: Losos et al. (1997), Marnocha et al. (2011), Tyler et al. (2016), Winchell et al. (2016). Сведения о биологии анолисов: Losos (2009). Об измерении скорости эволюционных изменений в дарвинах: Gingerich (1993). Кристин Уинчелл прочитала часть главы об анолисах и предоставила много полезных комментариев.

Глава 10. Лоскутки эволюции

Кольчатых попугаев в Париже я наблюдал 15–17 декабря 2016 года. История о том, как Джими Хендрикс выпустил попугаев в Лондоне: Brennan (2016). Филогеография человечества: Harcourt (2016). Цитаты Ариан Ле Гро взяты из нашей электронной переписки (14 декабря 2016 года, 17 мая 2017 года). Об индийских кольчатых попугаях, их появлении в Европе и конкуренции с поползнями: Strubbe & Matthysen (2009), Strubbe et al. (2010), Le Gros et al. (2016), https://www.iucnredlist.org/species/22685441/132057695 (Красная книга МСОП), https://www.kent.ac.uk/parrotnet (ParrotNet); текст был прочитан и одобрен Ариан Ле Гро. Информация о рыжих рысях: Serieys et al. (2015), Riley et al. (2007); текст был проверен Лорел Сериес. О фрагментации местообитаний дорогами по всему миру: Ibisch et al. (2016). Цитаты Джейсона Манши-Саута взяты из видеоинтервью с ним (10 декабря 2016 года) и его образовательного видео для TED-Ed: https://youtu.be/ckGB5lHyzME. Публикации Манши-Саута о белоногих хомячках: Munshi-South & Kharchenko (2010), Munshi-South & Nagy (2013), Harris et al. (2013, 2016), Harris & Munshi-South (2017); Джейсон проверил мой текст о его работе. Статья о пауках-сенокосцах: Schäfer et al. (2001). Бонусная статья о фрагментации и адаптации ящериц в парках Брисбена: Littleford-Colquhoun et al. (2017).

Глава 11. Травим в парке голубей

О толерантных к загрязнениям фундулюсах: Whitehead et al. (2010, 2011, 2016), Reid et al. (2016), Kaplan (2016). О влиянии ПХД и ПАУ на белок AHR: https://www.whoi.edu/page.do?pid=51295. Эндрю Уайтхед любезно согласился прочитать и откорректировать фрагмент текста об исследовании фундулюсов, его цитата в конце фрагмента взята из электронного письма от 25 мая 2017 года. О дорожной соли и солевом стрессе: Houska (2007), Mäser et al. (2002). Об адаптации дафний к соли: Coldsnow et al. (2017); Кайла Колдсноу проверила абзацы о своем исследовании. О толерантности губастиков к меди: Schilthuizen (2001), Wright et al. (2015). Об устойчивости травы к цинку: Al-Hiyali et al. (1990). О меланизированных городских голубях: Obukhova (2007), Chatelain et al. (2014, 2016); Марион Шатле вычитала фрагмент текста о своей работе.

Глава 12. Яркие огни, большой город

О влечении птиц к мемориальной инсталляции «Посвящение в свете»: https://www.audubon.org/news/making-911-memorial-lights-bird-safe, https://www.sott.net/article/ 266370-Thousands-of-migrating-birds-attracted-to-9-11-memorial-lights, лекция Камила Спулстры в Харене (Нидерланды) 27 августа 2016 года. Цитата Майкла Ахерна взята из видео https://youtu.be/LKPkJ08CBdc. О миграциях совок-гамма: Chapman et al. (2012, 2013), Moeliker (2016). Общую информацию о световом загрязнении я почерпнул в дискуссии на ResearchGate, озаглавленной «Is there any convincing explanation yet about why moths are attracted to artificial light?», в статьях Longcore & Rich (2004) и Gaston et al. (2014), а также в лекции Кевина Гастона в Лейденском университете 30 июня 2016 года. Кевин Гастон проверил соответствующую часть главы. Случаи гибели птиц и насекомых из-за света: Guynup (2003), Jones & Francis (2003), Eisenbeis (2006). Список сертифицированных парков и заповедников темного неба: https://www.darksky.org/our-work/conservation/idsp/parks. Исследования адаптации к свету у бабочек и пауков: Altermatt & Ebert (2016), Heiling (1999). Я использовал информацию из электронной переписки с Флорианом Альтерматтом (февраль 2017 года), он вычитал фрагмент текста о своей работе.

Глава 13. А это точно эволюция?

Упомянутый пост в креационистском блоге Darwin’s God: http://darwins-god.blogspot.com/2017/01/evolutionist-evolution-is-happening.html. О разнице между мягким и жестким отбором: Wright (2015), Hermisson & Pennings (2017). Детальная информация об отборе у фундулюсов и березовых пядениц – в примечаниях к 11-й и 8-й главе соответственно. Общие соображения по теме научения и эпигенетики: Skinner (2011), Azzi et al. (2014), Arney (2017). О пластичности окраски прыгунчиков: Hochkirch et al. (2008). Цитата Кевина Гастона взята тут: Evans et al. (2010). Во время редактуры финальной версии книги была опубликована первая статья, авторы которой доказали, что эпигенетика способствовала появлению важных различий между городскими и сельскими дарвиновыми вьюрками: McNew et al. (2017).

Глава 14. Близкие городские контакты

Статья об охоте сомов на голубей: Cucherousset et al. (2012). Обзор этой статьи: Yong (2012). Также я почерпнул сведения из электронной переписки с Жюльеном Кюшруссе и Фредериком Сантулем в марте 2017 года. Фредерик Сантуль любезно согласился вычитать текст об исследовании, посвященном сомам. О муравьях Temnothorax curvispinosus: Diamond et al. (2017), http://ecoevoevoeco.blogspot.com/2017/02/a-tale-of-two-thousand-cities-by.html. О питании попугаев Крамера в Париже: Clergeau et al. (2009). То, как голуби склевывают бутоны гибискуса, я наблюдал лично в Кота-Кинабалу. О клопах-булавниках: Carroll et al. (2001, 2005); Скотт Кэрролл любезно согласился проверить текст о своем исследовании. О яблонной пестрокрылке я рассказываю в книге Frogs, Flies, and Dandelions (Schilthuizen, 2001). О кукурузной огневке: Calcagno et al. (2010). О жуке, перебравшемся на черемуху позднюю: Schilthuizen et al. (2016). О защите неаборигенной спартины от насекомых: Daehler & Strong (1997). Кёртис Дэйлер любезно согласился вычитать посвященный этой теме фрагмент текста. Он отмечает, что после завершения их исследования свинушки Prokelisia marginata появились и в заливе Уиллапа. О птицах, использующих окурки для обустройства гнезд: Suárez-Rodriguez et al. (2013), https://www.cigwaste.org. Посвященный им фрагмент текста проверила Исабель Лопес-Руль.

Глава 15. Самоодомашнивание

Оригинальные публикации о воронах в Сэндае: Nihei (1995), Nihei & Higuchi (2001). Сатоси Тиба, Осаму Миками, Минору Тиба, Явара Такэда и нидерландский продавец орехов оказали мне помощь в (безрезультатном) приманивании ворон-щелкунчиков в Сэндае в мае и июне 2017 года. Поведение этих ворон показано в 10-й серии документального сериала Би-би-си «Жизнь птиц» с Дэвидом Аттенборо (1998): https://youtu.be/BGPGknpq3e0. О синицах, открывающих бутылки с молоком: Fisher & Hinde (1949, 1951), Lefebvre (1995). О рекордных 57 бутылках, открытых синицами на пороге школы: Cramp et al. (1960). О склонности синиц к решению задач и передаче опыта: Aplin et al. (2013, 2015), https://www.dailymail.co.uk/sciencetech/article-2868613/Great-tits-pass-traditions-adapt-fit-locals.html (видео). О барбадосских снегирях: Audet et al. (2016), http://ecoevoevoeco.blogspot.com/2016/11/street-smarts.html, электронная переписка с Оде (29 апреля 2017 года); Жан-Николя Оде прочитал и одобрил фрагмент о своей работе. О неофилии в польских городах: Tryjanowski et al. (2016); Пётр Трияновский любезно согласился вычитать текст о ней. Остальные примеры неофилии у майн, ворон и гаичек: Sol et al. (2011), Greggor (2016) и Williams (2009) соответственно. О терпимости к людям: Symonds et al. (2016); Мэттью Саймондс вычитал фрагмент текста, посвященный его исследованию.

Глава 16. Городская песня

Практическое занятие по «городской акустической экологии» состоялось 9 сентября 2016 года. Основные сведения по акустической экологии: Warren et al. (2006), Swaddle et al. (2015). Исследование, посвященное большим синицам, впервые описано здесь: Slabbekoorn & Peet (2003). Похожее исследование в природных условиях: Hunter & Krebs (1979). Примеры того, как отличаются песни других птиц и квакш в городе: Slabbekoorn (2013) и Parris et al. (2009) соответственно. О коньке изменчивом: Lampe et al. (2012, 2014). О пеночке-теньковке: Verzijden et al. (2010). О песнях и позывках певчих и непевчих птиц: Hu & Cardoso (2010), Potvin et al. (2011). О том, какой эффект оказывают новые песни больших синиц на самцов-соперников и самок: Mockford & Marshall (2009) и Halfwerk et al. (2011) соответственно. Милли Мокфорд и Ваутер Халфверк вычитали фрагменты текста, посвященные их исследованиям. Другие исследования по теме городской акустической экологии: более торопливые песни серебряных белоглазок – Potvin et al. (2011), ночное пение зарянок – Fuller et al. (2007), песни рано утром возле аэропорта – Gil et al. (2015). Ханс Слаббекорн вычитал всю главу.

Глава 17. Секс в большом городе

О серых юнко: Yeh (2004), Shochat et al. (2006), McGlothlin et al. (2008), Hill et al. (1999), электронная переписка с Памелой Йе в мае 2017 года. Памела Йе вычитала фрагмент текста о своих исследованиях. О больших синицах Барселоны: Galván & Alonso-Alvarez (2008), Senar et al. (2014) и Bjørklund et al. (2010); Хуан Карлос Сенар вычитал фрагмент текста о своем исследовании. О стрелках-девушках: Tüzün et al. (2017); Недим Тюзюн и Лин Оп де Бек вычитали соответствующий фрагмент текста. Исследование с белкой-роботом упоминается у Partan et al. (2010). Сведения об индийских голопалых песчанках я почерпнул в Hutton & McGraw (2016), а об имитирующих гормоны химических веществах – в Zala & Penn (2004). Примеры австралийских эволюционных ловушек я взял из Gwynne & Rentz (1983) и электронной переписки с Кэтом Дэвидсоном, которую переслал мне Бронвен Скотт. Дэвид Ренц вычитал фрагмент текста о жуках и бутылках из-под пива.

Глава 18. Turdus urbanicus

Общие сведения об эволюции на Галапагосских островах: Parent et al. (2008). Подробнее о дарвиновых вьюрках можно прочесть в моей книге Frogs, Flies, and Dandelions (Schilthuizen, 2001). Хорошие обзоры текущих исследований, посвященных эволюции дарвиновых вьюрков: Weiner (1995), Hendry (2017). О зарождающемся разделении вида Geospiza fortis на острове Санта-Крус и обратном процессе в черте города: Hendry et al. (2006), De Léon et al. (2011, 2017), a также ряд исследований, на которые ссылаются авторы. Первое упоминание городского черного дрозда: Bonaparte (1827). История урбанизации черного дрозда основана на Evans et al. (2010) и Møller et al. (2014). О разнице в строении тела: Grégoire (2003), Lippens & Van Hengel (1962), Evans et al. (2009a). Исследования частоты голоса и времени песен: Ripmeester et al. (2010) и Nordt & Klenke (2013) соответственно. О сдвиге сезона размножения: Partecke et al. (2004). О миграции: Partecke & Gwinner (2007). О выработке гормона стресса: Partecke et al. (2006), Müller et al. (2013). Йеско Партеке любезно согласился вычитать текст о своей работе. О разнице в расстоянии вспугивания: Symonds et al. (2016). Исследование с применением генетической дактилоскопии: Evans et al. (2009b). Об адаптации дарвиновых вьюрков к городским условиям мне впервые сообщила Барбара Во. В главе упоминается исследование De León (2011, 2017); Фернандо Де Леон вычитал соответствующие фрагменты текста.

Глава 19. Эволюция в телесопряженном мире

Сведения о Зибольде и рейнутрии японской я почерпнул из соответствующих статей в «Википедии» (дата обращения – 7 июня 2017 года), а также из Christenhusz (2002), Christenhusz & van Uffelen (2001) и Peeters (2015). Норберт Петерс любезно согласился вычитать фрагмент текста о Зибольде. Последующие примеры видов, распространяемых по всему земному шару: Thompson (2014), Schmidt et al. (2017). Термин «сверхбродяга» (supertramp species) впервые появился в Diamond (1974). О гомогенизации микробов, птиц и уличной флоры: Schmidt et al. (2017), Murthy et al. (2016), Wittig & Becker (2010). Идеи и цитаты Марины Альберти взяты из интервью по Skype (8 сентября 2016 года), а также из ее статей: Alberti (2015), Alberti et al. (2003, 2017). Она вычитала фрагмент текста, посвященный ее работе и идеям. Исследования Камила Спулстры: https://nioo.knaw.nl/nl/employees/kamiel-spoelstra. Цитата о взаимосвязи городов взята из Khanna (2016). О секвенировании моего собственного генома я рассказывал в 2015 году в своем блоге и в нидерландском научном радиошоу De Kennis van Nu: https://dekennisvannu.nl/site/special/Decode-van-Menno/8. Исследования, посвященные современной эволюции человека: Field et al. (2016), Barnes et al. (2011). Я также обращался к Bolhuis et al. (2011), Pennisi (2016) и Hassell et al. (2016).

Глава 20. Дизайн в духе Дарвина

Наш поход в «Роппонги-Хиллз» состоялся 29 мая 2017 года. Я не получил ответа на электронное письмо, направленное Mori Building Corporation, в котором просил предоставить информацию о политике компании касательно озеленения крыш. Сведения о зеленых крышах в Японии я почерпнул на странице https://resources.realestate.co.jp/living/japan-green-roof-buildings, а также на сайтах Mori Building Company и Emilio Ambasz & Associates. О зеленых стенах в Сингапуре: https://inhabitat.com/tag/green-skyscrapers. О земледелии на крышах: Hui et al. (2011). Подробности о проекте лаборатории Lowline Lab в Нью-Йорке и «зеленой горе» в Гамбурге: http://thelowline.org и https://www.hilldegarden.org соответственно. Сведения о политике Токио касательно зеленых крыш: https://www.c40.org/case_studies/nature-conservation-ordinance-is-greening-tokyo-s-buildings. Упомянутые книги: Vink et al. (2017), Gunnell et al. (2013), Dunnet & Kingsbury (2004). Видео о проектах компании Gewildgroei: https://vimeo.com/175805142 (с субтитрами на английском языке). Дебаты об аборигенных и чужеродных видах: https://www.thenatureofcities.com/roundtable (5 ноября 2015 года), Davis et al. (2011), Foster & Sandberg (2004), Johnston et al. (2011). Примеры нетронутого леса в черте города: Tan & Jim (2017), Diogo et al. (2014). Дебаты об экологических коридорах: https://www.thenatureofcities.com/roundtable (5 октября 2014 года). Мой поход в Токийский столичный университет состоялся 26 мая 2017 года. Концепция сатояма: Kobori & Primack (2003), Kohsaka et al. (2013), Puntigam et al. (2010), https://satoyama-initiative.org. Приложение SnailSnap: https://www.eis-nederland.nl/snailsnap. О гражданско-научных проектах, посвященных звуковому ландшафту города: Farina et al. (2014), https://naturesmartcities.com. Состязание на самое чудное гнездо (Funky Nest Contest): https://nestwatch.org. Придумывая три потенциальные темы для исследования птичьих гнезд в городах, я черпал вдохновение из Wang et al. (2015), Sergio et al. (2011) и Suárez-Rodríguez et al. (2013).

На окраине

Подробнее о наших экспедициях на Калимантан можно прочесть здесь: https://www.taxonexpeditions.com. Термин «гиперключевой вид» взят из Worm & Paine (2016). Переписка с Сабиной Риткерк состоялась 27 июня 2017 года.

Список литературы

Al-Hiyaly, S.A.K., T. McNeilly & A. D. Bradshaw, 1990. The effect of zinc contamination from electricity pylons. Contrasting patterns of evolution in five grass species. New Phytologist, 114: 183–190.

Alberti, M., 2015. Eco-evolutionary dynamics in an urbanizing planet. Trends in Ecology and Evolution, 30: 114–126.

Alberti, M., J. M. Marzluff, E. Shulenberger, G. Bradley, C. Ryan & C. Zumbrunnen, 2003. Integrating humans into ecology: opportunities and challenges for studying urban ecosystems. BioScience, 53: 1169–1179.

Alberti, M., C. Correa, J. M. Marzluff, A. P. Hendry, E. P. Palkovacs, K. M. Gotanda, V. M. Hunt, T. M. Apgar & Y. Zhou, 2017. Global urban signatures of phenotypic change in animal and plant populations. Proceedings of the National Academy of Sciences, 201606034.

Altermatt, F. & D. Ebert, 2016. Reduced flight-to-light behavior of moth populations exposed to long-term urban light pollution. Biology Letters, 12: 20160111.

Anderson, T.R., 2006. Biology of the Ubiquitous House-Sparrow: From Genes to Populations. Oxford: Oxford University Press.

Aplin, L.M., D. R. Farine, J. Morand-Ferron, A. Cockburn, A. Thornton & B. C. Sheldon, 2015. Experimentally induced innovations lead to persistent culture via conformity in wild birds. Nature, 518: 538–541.

Aplin, L.M., B. C. Sheldon & J. Morand-Ferron, 2013. Milk bottles revisited: social learning and individual variation in the blue tit, Cyanistes caeruleus. Animal Behavior, 85: 1225–1232.

Arney, K., 2017. What is epigenetics? Little Atoms, 2.

Audet, J.N., S. Ducatez & L. Lefebvre, 2015. The town bird and the country bird: problem solving and immunocompetence vary with urbanization. Behavioral Ecology, 27: 637–644.

Azzi, A., R. Dallmann, A. Casserly, H. Rehrauer, A. Patrignani, B. Maier, A. Kramer & S. A. Brown, 2014. Circadian behavior is light-reprogrammed by plastic DNA methylation. Nature Neuroscience, 17: 377–382.

Baerdemaeker, A. de & O. Klaassen, 2012. Huiskraaien in Hoek van Holland: is de groei eruit? Straatgras, 24: 78–79.

Baggaley, K., 2014. Cities are brimming with wildlife worth studying. ScienceNews, December 29, 2014.

Baker, G.M., N. Duncan, T. Gostomski, M. A. Horner & D. Manski, 2014. The bioblitz: good science, good outreach, good fun. Park Science, 31: 39–45.

Barnes, I., A. Duda, O. G. Pybus & M. G. Thomas, 2011. Ancient urbanization predicts genetic resistance to tuberculosis. Evolution, 65: 842–848.

Bateman, P.W. & P. A. Fleming, 2012. Big city life: carnivores in urban environments. Journal of Zoology, 287: 1–23.

Bean, W.T. & E. W. Sanderson, 2008. Using a spatially explicit ecological model to test scenarios of fire use by Native Americans: An example from the Harlem Plains, New York, NY. Ecological Modeling, 211: 301–308.

Bertone, M.A., M. Leong, K. M. Bayless, T. L. Malow, R. R. Dunn & M. D. Trautwein, 2016. Arthropods of the great indoors: characterizing diversity inside urban and suburban homes. PeerJ, 4: e1582.

Bitton, P.-P. & B. A. Graham, 2015. Change in wing morphology of the European starling during and after colonization of North America. Journal of Zoology, 295: 254–260.

Bjørklund, M., I. Ruiz & J. C. Senar, 2010. Genetic differentiation in the urban habitat: the great tits (Parus major) of the parks of Barcelona city. Biological Journal of the Linnean Society, 99: 9–19.

Bolhuis, J.J., G. R. Brown, R. C. Richardson & K. N. Laland, 2011. Darwin in mind: New opportunities for evolutionary psychology. PLoS Biology, 9: e1001109.

Bonaparte, C.L., 1827. Specchio Comparativo delle Ornitologie di Roma e de Filadelfia. Pisa: Nistri.

Bonhommeau, S., L. Dubroca, O. Le Pape, J. Barde, D. M. Kaplan, E. Chassot & A. E. Nieblas, 2013. Eating up the world’s food web and the human trophic level. Proceedings of the National Academy of Sciences, 110: 20617–20620.

Brennan, A., 2016. Is Jimi Hendrix responsible for London’s parakeet population? GQ Magazine, February 10, 2016.

Brook, B.W., N. S. Sodhi & P.K.L. Ng, 2003. Catastrophic extinctions follow deforestation in Singapore. Nature, 424: 420–423.

Brown, C.R. & M. Bomberger-Brown, 2013. Where has all the road kill gone? Current Biology, 23: R233–R234.

Byrne, K. & R. A. Nichols, 1999. Culex pipiens in London Underground tunnels: differentiation between surface and subterranean populations. Heredity, 82: 7–15.

Calcagno, V., V. Bonhomme, Y. Thomas, M. C. Singer & D. Bourguet, 2010. Divergence in behavior between the European corn borer, Ostrinia nubilalis, and its sibling species Ostrinia scapulalis: adaptation to human harvesting? Proceedings of the Royal Society of London B, 277: 2703–2709.

Cammaerts, R., 1995. Regurgitation behavior of the Lasius flavus worker (Formicidae) toward the myrmecophilous beetle Claviger testaceus (Pselaphidae) and other recipients. Behavioral Processes, 34: 241–264.

Cammaerts, R., 1999. Transport location patterns of the guest beetle Claviger testaceus (Pselaphidae) and other objects moved by workers of the ant, Lasius flavus (Formicidae). Sociobiology, 34: 433–475.

Carroll, S.P., H. Dingle, T. R. Famula & C. W. Fox, 2001. Genetic architecture of adaptive differentiation in evolving host races of the soapberry bug, Jadera haematoloma. Genetica, 112: 257–272.

Carroll, S.P., J. E. Loye, H. Dingle, M. Mathieson, T. R. Famula & M. Zalucki, 2005. And the beak shall inherit – evolution in response to invasion. Ecology Letters, 8: 944–951.

Carson, R., 1962. Silent Spring. New York: Houghton Mifflin.

Chandler, T.J., 1965. The Climate of London. Hutchinson, London.

Chapman, J.W., J. R. Bell, L. E. Burgin, D. R. Reynolds, L. B. Pettersson, J. K. Hill, M. B. Bonsall & J. A. Thomas, 2012. Seasonal migration to high latitudes results in major reproductive benefits in an insect. Proceedings of the National Academy of Sciences, 109: 14924–14929.

Chapman, J.W., K. S. Lim & D. R. Reynolds, 2013. The significance of midsummer movements of Autographa gamma: Implications for a mechanistic understanding of orientation behavior in a migrant moth. Current Zoology, 59: 360–370.

Chatelain, M., J. Gasparini & A. Frantz, 2016. Do trace metals select for darker birds in urban areas? An experimental exposure to lead and zinc. Global Change Biology, 22: 2380–2391.

Chatelain, M., J. Gasparini, L. Jacquin & A. Frantz, 2014. The adaptive function of melanin-based plumage coloration to trace metals. Biology Letters, 10: 20140164.

Cheptou, P.-O., O. Carrue, S. Rouifed & A. Cantarel, 2008. Rapid evolution of seed dispersal in an urban environment in the weed Crepis sancta. Proceedings of the National Academy of Sciences, 105: 3796–3799.

Chong, K.Y., S. Teo, B. Kurukulasuriya, Y. F. Chung, S. Rajathurai, H. C. Lim & H.T.W. Tan, 2012. Decadal changes in urban bird abundance in Singapore. Raffles Bulletin of Zoology, S25: 189–196.

Chocholoušková, Z. & P. Pyšek, 2003. Changes in composition and structure of urban flora over 120 years: a case study of the city of Plzen. Flora, 198: 366–376.

Chow, W.T.L. & M. Roth, 2006. Temporal dynamics of the urban heat island of Singapore. International Journal of Climatology, 26: 2243–2260.

Christenhusz, M.J.M., 2002. Planthunter Von Siebold. Dirk van der Werff’s Plants, 7 (1): 36–38.

Christenhusz, M.J.M. & G.A. van Uffelen, 2001. Verwilderde Japanse planten in Nederland, ingevoerd door Von Siebold. Gorteria, 27: 97–108.

Clements, R., L. P. Koh, T. M. Lee, R. Meyer & D. Li, 2005. Importance of reservoirs for the conservation of freshwater molluscs in a tropical urban landscape. Biological Conservation, 128: 136–146.

Clergeau, P., A. Vergnes & R. deLanque, 2009. La perruche à collier Psittacula krameri introduite en Île-de-France: distribution et régime alimentaire. Alauda, 77: 121–132.

Cody, M.L. & J. M. Overton, 1996. Short-term evolution of reduced dispersal in island plant populations. Journal of Ecology, 84: 53–61.

Cohen, A.N. & J. T. Carlton, 1998. Accelerated invasion rate in a highly invaded estuary. Science, 279: 555–558.

Coldsnow, K.D., B. M. Mattes, W. D. Hintz & R. A. Relyea, 2017. Rapid evolution of tolerance to road salt in zooplankton. Environmental Pollution, 222: 367–373.

Cook, L.M., 2003. The rise and fall of the carbonaria form of the peppered moth. The Quarterly Review of Biology, 78: 399–417.

Cook, L.M., R. R. Askew & J. A. Bishop, 1970. Increased frequency of the typical form of the peppered moth in Manchester. Nature, 227: 1155.

Cook, L.M., B. S. Grant, I. J. Saccheri & J. Mallet, 2012. Selective bird predation on the peppered moth: the last experiment of Michael Majerus. Biology Letters, 8: 609–612.

Cook, L.M., G. S. Mani & M. E. Varley, 1986. Postindustrial melanism in the peppered moth. Science, 231: 611–613.

Cook, L.M. & I. J. Saccheri, 2013. The peppered moth and industrial melanism: evolution of a natural selection case study. Heredity, 110: 207–212.

Coyne, J. A., 1998. Not black and white. Review of “Melanism: Evolution in Action” by Michael E. N. Majerus. Nature, 396: 35–36.

Cramp, S., A. Pettet & J.T.R. Sharrock, 1960. The irruption of tits in autumn 1957. British Birds, 53: 49–77.

Cucherousset, J., S. Boulêtreau, F. Azémar, A. Compin, M. Guillaume & F. Santoul, 2012. “Freshwater Killer Whales:” Beaching behavior of an alien fish to hunt land birds. PLoS ONE, 7: e50840.

Daehler, C.C. & D. R. Strong, 1997. Reduced herbivore resistance in introduced smooth cordgrass (Spartina alterniflora) after a century of herbivore-free growth. Oecologia, 110: 99–108.

Davis, M.A., M. K. Chew, R. J. Hobbs, A. E. Lugo, J. J. Ewel, G. J. Vermeij, J. H. Brown, M. L. Rosenzweig, M. R. Gardner, S. P. Carroll, K. Thompson, S.T.A. Pickett, J. C. Stromberg, P. Del Tredici, K. N. Suding, J. G. Ehrenfeld, J. P. Grime, J. Mascaro & J. C. Briggs, 2011. Don’t judge species on their origins. Nature, 474: 153–154.

Davison, G.W.H., 2007. Urban forest rehabilitation – a case study from Singapore. С. 171–181 в Keep Asia Green; Vol. 1: “Southeast Asia” (D. K. Lee, ed.). IUFRO, Vienna, Austria.

Davison, G.W.H., P.K.L. Ng & H. C. Ho, 2008. The Singapore Red Data Book: Threatened Plants and Animals of Singapore. 2nd edition. Nature Society (Singapore), Singapore.

Decker, P. & T. Tertilt, 2012. First records of two introduced millipedes Anoplodesmus saussurii and Chondromorpha xanthotricha (Diplopoda: Polydesmida: Paradoxosomatidae) in Singapore. Nature in Singapore, 5: 141–149.

De León, L.F., J. A. Raeymaekers, E. Bermingham, J. Podos, A. Herrel & A. P. Hendry, 2011. Exploring possible human influences on the evolution of Darwin’s finches. Evolution, 65: 2258–2272.

De León, L.F., D.M.T. Sharpe, K. M. Gotanda, J.A.M. Raeymaekers, J. A. Chaves, A. P. Hendry & J. Podos, 2017. Urbanization erodes niche segregation in Darwin’s finches. Evolutionary Applications, 12: 1329–1343.

Diamond, J.M., 1974. Colonization of exploded volcanic islands by birds: the supertramp strategy. Science, 184: 803–806.

Diamond, S.E., L. Chick, A. Perez, S. A. Strickler & R. A. Martin, 2017. Rapid evolution of ant thermal tolerance across an urban-rural temperature cline. Biological Journal of the Linnean Society, 121: 248–257.

Diogo, I.J.S., A.E.R. Holanda, A.L. de Oliveira Filho & C.L.F. Bezerra, 2014. Floristic composition and structure of an urban forest remnant of Fortaleza, Ceará. Gaia Scientia, 8: 266–278.

Donihue, C.M. & M. R. Lambert, 2015. Adaptive evolution in urban ecosystems. AMBIO, 3: 194–203.

Dooren, T. van, 2016. The unwelcome crows. Angelaki, 21: 193–212.

Dunnett, N. & N. Kingsbury, 2004. Planting green roofs and living walls. Portland, OR: Timber Press.

Eisenbeis, G., 2006. Artificial night lighting and insects: Attraction of insects to streetlamps in a rural setting in Germany. С. 281–304 в Ecological Consequences of Artificial Night Lighting (C. Rich & T. Longcore, eds.). Washington, D.C.: Island Press.

Elfferich, C., 2011. Natuur Dichtbij; Gewone en Ongewone Natuur in Pijnacker. Caroline Elferrich, Pijnacker, the Netherlands.

Elton, C.S., 1966. The Pattern of Animal Communities. Methuen, London.

Evans, K.L., K. J. Gaston, S. P. Sharp, A. McGowan & B. J. Hatchwell, 2009a. The effect of urbanisation on avian morphology and latitudinal gradients in body size. Oikos, 118: 251–259.

Evans, K.L., K. J. Gaston, A. C. Frantz, M. Simeoni, S. P. Sharp, A. McGowan, D. A. Dawson, K. Walasz, J. Partecke, T. Burke & B. J. Hatchwell, 2009b. Independent colonization of multiple urban centers by a formerly forest specialist bird species. Proceedings of the Royal Society of London B, 276: 2403–2410.

Evans, K.L., B. J. Hatchwell, M. Parnell & K. J. Gaston, 2010. A conceptual framework for the colonization of urban areas: the blackbird Turdus merula as a case study. Biological Reviews, 85: 643–667.

Farina, A., P. James, C. Bobryk, N. Pieretti, E. Lattanzi & J. McWilliam, 2014. Low cost (audio) recording (LCR) for advancing soundscape ecology toward the conservation of sonic complexity and biodiversity in natural and urban landscapes. Urban Ecosystems, 17: 923–944.

Feinberg, J.A., C. E. Newman, G. J. Watkins-Colwell, M. D. Schlesinger, B. Zarate, B. R. Curry, H. B. Shaffer & J. Burger, 2014. Cryptic diversity in metropolis: Confirmation of a new leopard frog species (Anura: Ranidae) from New York City and surrounding Atlantic coast regions. PLoS ONE, 9: e108213.

Field, Y., E. A. Boyle, N. Telis, Z. Gao, K. J. Gaulton, D. Golan, L. Yengo, G. Rocheleau, P. Froguel, M.I. McCarthy & J. K. Pritchard, 2016. Detection of human adaptation during the past 2000 years. Science, 354: 760–764.

Fisher, J. & R. A. Hinde, 1949. The opening of milk bottles by birds. British Birds, 42: 347–357.

Fonseca, D.M., N. Keyghobadi, C. A. Malcolm, C. Mehmet, F. Schaffner, M. Mogi, R. C. Fleischer & R. C. Wilkerson, 2004. Emerging vectors in the Culex pipiens complex. Science, 303: 1535–1538.

Foster, J. & L. A. Sandberg, 2004. Friends or foe? Invasive species and public green space in Toronto. Geographical Review, 94: 178–198.

Francis, C.D., C. P. Ortega & A. Cruz, 2011. Noise pollution filters bird communities based on vocal frequency. PLoS ONE, 6: e27052.

Fuller, R.A., P. H. Warren & K. J. Gaston, 2007. Daytime noise predicts nocturnal singing in urban robins. Biology Letters, 3: 368–370.

Galván, I. & C. Alonso-Alvarez, 2008. An intracellular antioxidant determines the expression of a melanin-based signal in a bird. PLoS ONE, 3: e3335.

Gaston, K.J., P. H. Warren, K. Thompson & R. M. Smith, 2005. Urban domestic gardens (IV): the extent of the resource and its associated features. Biodiversity and Conservation, 14: 3327–3349.

Gaston, K.J., J. P. Duffy, S. Gaston, J. Bennie & T. W. Davies, 2014. Human alteration of natural light cycles: causes and ecological consequences. Oecologia, 176: 917–931.

Gehrt, S.D., 2007. Ecology of coyotes in urban landscapes. Wildlife Damage Management Conferences – Proceedings: Paper 63.

Gil, D., M. Honarmand, J. Pascual, E. Pérez-Mena & C. Macías Garcia, 2015. Birds living near airports advance their dawn chorus and reduce overlap with aircraft noise. Behavioral Ecology, 26: 435–443.

Gingerich, P.D., 1993. Quantification and comparison of evolutionary rates. American Journal of Science, 293A: 453–478.

Godefroid, S., 2001. Temporal analysis of the Brussels flora as indicator for changing environmental quality. Landscape and Urban Planning, 52: 203–224.

Greggor, A.L., N. S. Clayton, A. J. Fulford & A. Thornton, 2016. Street smart: faster approach toward litter in urban areas by highly neophobic corvids and less fearful birds. Animal Behavior, 117: 123–133.

Grégoire, A., 2003. Démographie et différenciation chez le Merle noir Turdus merula: liens avec l’habitat et les relations hôtes-parasites. Doctoral dissertation, Dijon.

Gross, M., 2016. The urbanisation of our species. Current Biology, 26: R1205-R1208.

Gunnell, K., C. Williams & B. Murphy, 2013. Designing for Biodiversity: A Technical Guide for New and Existing Buildings. RIBA Publishing, London.

Guynup, S., 2003. Light pollution taking toll on wildlife, eco-groups say. National Geographic Today, April 17, 2003.

Gwynne, D.T. & D.C.F. Rentz, 1983. Beetles on the bottle: male buprestids mistake stubbies for females (Coleoptera). Journal of the Australian Entomological Society, 22: 79–80.

Haberl, H., K. H. Erb, F. Krausmann, V. Gaube, A. Bondeau, C. Plutzar, S. Gingrich, W. Lucht & M. Fischer-Kowalski, 2007. Quantifying and mapping the human appropriation of net primary production in earth’s terrestrial ecosystems. Proceedings of the National Academy of Sciences, 104: 12942–12947.

Haldane, J.B.S., 1924. A mathematical theory of natural and artificial selection. Transactions of the Cambridge Philosophical Society, 23: 19–41.

Halfwerk, W., S. Bot, J. Buikx, M. van der Velde, J. Komdeur, C. ten Cate & H. Slabbekoorn, 2011. Low-frequency songs lose their potency in noisy urban conditions. Proceedings of the National Academy of Sciences, 108: 14549–14554.

Harcourt, A.H., 2016. Human phylogeography and diversity. Proceedings of the National Academy of Sciences, 113: 8072–8078.

Harper, M.A., D. G. Mann & J. E. Patterson, 2009. Two unusual diatoms from New Zealand: Tabularia variostriata a new species and Eunophora berggrenii. Diatom Research, 24: 291–306.

Harris, S.E. & J. Munshi-South, 2017. Signatures of positive selection and local adaptation to urbanization in white-footed mice (Peromyscus leucopus). Molecular Ecology, 26: 6336–6350.

Harris, S.E., J. Munshi-South, C. Obergfell & R. O’Neill, 2013. Signatures of rapid evolution in urban and rural transcriptomes of white-footed mice (Peromyscus leucopus) in the New York metropolitan area. PLoS ONE, 8: e74938.

Harris S. E., A. T. Xue, D. Alvarado-Serrano, J. T. Boehm, M. J. Hickerson & J. Munshi-South, 2016. Urbanization shapes the demographic history of a native rodent (the white-footed mouse, Peromyscus leucopus) in New York City. Biology Letters, 12: 20150983.

Hart, A.G., R. Stafford, A. L. Smith & A. E. Goodenough, 2010. Evidence for contemporary evolution during Darwin’s lifetime. Current Biology, 20: R95.

Hassell, J.M., M. Begon, M. J. Ward & E. M. Fèvre, 2017. Urbanization and disease emergence: dynamics at the wildlife – livestock – human interface. Trends in Ecology & Evolution, 32: 55–67.

Heiling, A.M., 1999. Why do nocturnal orb-web spiders (Araneidae) search for light? Behavioral Ecology and Sociobiology, 46: 43–49.

Helden, A.J. & S. R. Leather, 2004. Biodiversity on urban roundabouts – Hemiptera, management and the species-area relationship. Basic and Applied Ecology, 5: 367–377.

Hendriks, D., 2014. Woede in Hoek van Holland om afschieten huiskraaien. Algemeen Dagblad, March 6, 2014.

Hendry, A.P., 2017. Eco-Evolutionary Dynamics. Princeton: Princeton University Press.

Hendry, A.P., P. R. Grant, B. R. Grant, H. A. Ford, M. J. Brewer & J. Podos, 2006. Possible human impacts on adaptive radiation: beak size bimodality in Darwin’s finches. Proceedings of the Royal Society of London B, 273: 1887–1894.

Hermisson, J. & P. S. Pennings, 2017. Soft sweeps and beyond: Understanding the patterns and probabilities of selection footprints under rapid adaptation. Methods in Ecology and Evolution, 8: 700–716.

Hill, J.A., D. A. Enstrom, E. D. Ketterson, V. Nolan & C. Ziegenfus, 1999. Mate choice based on static versus dynamic secondary sexual traits in the dark-eyed junco. Behavioral Ecology, 10: 91–96.

Hinde, R.A. & J. Fisher, 1951. Further observations on the opening of milk bottles by birds. British Birds, 44: 393–396.

Hochkirch, A., J. Deppermann & J. Gröning, 2008. Phenotypic plasticity in insects: the effects of substrate color on the coloration of two ground-hopper species. Evolution & Development, 10: 350–359.

Hof, A.E. van ‘t, P. Campagne, D. J. Rigden, C. J. Yung, J. Lingley, M. A. Quail, N. Hall, A. C. Darby & I. J. Saccheri, 2016. The industrial melanism mutation in British peppered moths is a transposable element. Nature, 534: 102–105.

Hoh, A., 2016. Brush turkeys invading suburban Sydney backyards. ABC News, March 31, 2016.

Hölldobler, B. & E. O. Wilson, 1990. The Ants. Belknap Press, Cambridge, Massachusetts, USA.

Hooper, J., 2002. Of Moths and Men. Intrigue, Tragedy and the Peppered Moth. New York: Fourth Estate.

Hope, D., C. Gries, W. Zhu, W. F. Fagan, C. L. Redman, N. B. Grimm, A. L. Nelson, C. Martin & A. Kinzig, 2003. Socioeconomics drive urban plant diversity. Proceedings of the National Academy of Sciences, 10: 8788–8792.

Houska, C., 2007. Deicing salt – recognizing the corrosion threat. International Molybdenum Association, Pittsburgh, TMR Consulting; Pittsburgh, PA, USA.

Hu, Y. & G. C. Cardoso, 2010. Which birds adjust the frequency of vocalizations in urban noise? Animal Behavior, 79: 863–867.

Hui, S.C.M., 2011. Green roof urban farming for buildings in high-density urban cities. The 2011 Hainan China World Green Roof Conference, March 18–21, 2011.

Huisman, J. & M. Schilthuizen, 2010. Vinex-merel is andere vogel dan z’n voorvader. De Volkskrant, November 15, 2010.

Hunter, L.M. & J. R. Krebs, 1979. Geographical variation in the song of the great tit (Parus major) in relation to ecological factors. Journal of Animal Ecology, 48: 759–785.

Hutton, P. & K.J. McGraw, 2016. Urban impacts on oxidative balance and animal signals. Frontiers in Ecology and Evolution, 4: 54.

Ibisch, P.L., M. T. Hoffmann, S. Kreft, G. Pe’er, V. Kati, L. Biber-Freudenberger, D.A. DellaSala, M. M. Vale, P. R. Hobson & N. Selva, 2016. A global map of roadless areas and their conservation status. Science, 354: 1423–1427.

Imhoff, M.L., L. Bounoua, T. Ricketts, C. Loucks, R. Harriss & W. T. Lawrence, 2004. Global patterns in human consumption of net primary production. Nature, 429: 870–873.

Jaganmohan, M., L. S. Vailshery & H. Nagendra, 2013. Patterns of insect abundance and distribution in urban domestic gardens in Bangalore, India. Diversity, 5: 767–778.

Jeevanandam, N. & R. T. Corlett, 2013. Fig wasp dispersal in urban Singapore. Raffles Bulletin of Zoology, 61: 343–347.

Jenkinson, F., 1922. Obituary. The Entomologist’s Monthly Magazine, 58: 20–22.

Johnson, M.T.J., K. A. Thompson & H. S. Saini, 2015. Plant evolution in the urban jungle. American Journal of Botany, 102: 1951–1953.

Johnston, M., S. Nail & S. James, 2011. “Natives versus aliens”: the relevance of the debate to urban forest management in Britain. Proceedings of the conference “Trees, People and the Built Environment,” Birmingham, UK.

Jones, C.G., J. H. Lawton & M. Shachak, 1994. Organisms as ecosystem engineers. Oikos, 69: 373–386.

Jones, D., 2009. Tough start builds urban survivors. Wildlife Australia, 46 (3): 43.

Jones, J. & C. M. Francis, 2003. The effects of light characteristics on avian mortality at lighthouses. Journal of Avian Biology, 34: 328–333.

Kaplan, S., 2016. These fish evolved to survive the most poisoned places in America. Washington Post, December 8, 2016.

Kettlewell, H.B.D., 1955. Selection experiments on industrial melanism in the Lepidoptera. Heredity, 9: 323–342.

Kettlewell, H.B.D., 1956. Further selection experiments on industrial melanism in the Lepidoptera. Heredity, 10: 287–301.

Kettlewell, H.B.D., 1973. The Evolution of Melanism. Oxford: Clarendon Press.

Khanna, P., 2016. Connectography: Mapping the Future of Global Civilization. Random House.

Kobori, H. & R. B. Primack, 2003. Conservation for Satoyama, the traditional landscape of Japan. Arnoldia, 62 (4): 3–10.

Kohsaka, R., W. Shih, O. Saito & S. Sadohara, 2013. Local assessment of Tokyo: Satoyama and Satoumi – traditional landscapes and management practices in a contemporary urban environment. С. 93–105 в Urbanization, biodiversity and ecosystem services: Challenges and opportunities. Springer, the Netherlands.

Kowarik, I., 2011. Novel urban ecosystems, biodiversity, and conservation. Environmental Pollution, 159: 1974–1983.

Lampe, U., K. Reinhold & T. Schmoll, 2014. How grasshoppers respond to road noise: developmental plasticity and population differentiation in acoustic signaling. Functional Ecology, 28: 660–668.

Lampe, U., T. Schmoll, A. Franzke & K. Reinhold, 2012. Staying tuned: grasshoppers from noisy roadside habitats produce courtship signals with elevated frequency components. Functional Ecology, 26: 1348–1354.

Lefebvre, L., 1995. The opening of milk bottles by birds: evidence for accelerating learning rates, but against the wave-of-advance model of cultural transmission. Behavioral Processes, 34: 43–53.

Lippens P. & H. van Hengel, 1962. De merel de laatste 150 jaar. Campina.

Le Gros, A., S. Samadi, D. Zuccon, R. Cornette, M. P. Braun, J. C. Senar & P. Clergeau, 2016. Rapid morphological changes, admixture and invasive success in populations of Ring-necked parakeets (Psittacula krameri) established in Europe. Biological Invasions, 18: 1581–1598.

Littleford-Colquhoun, B.L., C. Clemente, M. J. Whiting, D. Ortiz-Barrientos & C. H. Frère, 2017. Archipelagos of the Anthropocene: rapid and extensive differentiation of native terrestrial vertebrates in a single metropolis. Molecular Ecology, 26: 2466–2481.

Lok, A.F.S.L. & T. K. Lee, 2009. Barbets of Singapore Part 2: Megalaima haemacephala indica Latham (Coppersmith barbet), Singapore’s only native, urban barbet. Nature in Singapore, 1: 47–54.

Lok, A.F.S.L., W. F. Ang, B.Y.Q. Ng, T. M. Leong, C. K. Yeo & H.T.W. Tan, 2013. Native fig species as a keystone resource for the Singapore urban environment. Raffles Museum of Biodiversity Research, Singapore.

Longcore, T. & C. Rich, 2004. Ecological light pollution. Frontiers in Ecology and the Environment, 2: 191–198.

Losos, J.B., 2009. Lizards in an Evolutionary Tree: Ecology and Adaptive Radiation of Anoles. Berkeley: University of California Press.

Losos, J.B., K. I. Warheit & T. W. Schoener, 1997. Adaptive differentiation following experimental island colonization in Anolis lizards. Nature, 387: 70–73.

Lowry, D.B., J. M. Sobel, A. L. Angert, T. L. Ashman, R. L. Baker, B. K. Blackman et al., 2019. The case for the continued use of the genus name Mimulus for all monkeyflowers. Taxon, 68: 617–623.

MacArthur, R.A. & E. O. Wilson, 1967. The Theory of Island Biogeography. Princeton: Princeton University Press.

Mahoney, J., 2012. Why wild animals are moving into cities, and what to do about it. Popular Science, December 19, 2012.

Majerus, M.E.N., 1998. Melanism. Evolution in Action. Oxford: Oxford University Press.

Majerus, M.E.N., 2009. Industrial melanism in the peppered moth, Biston betularia: an excellent teaching example of Darwinian evolution in action. Evolution: Education & Outreach, 2: 63–74.

Marlowe, F.W., 2005. Hunter-gatherers and human evolution. Evolutionary Anthropology, 14: 54–67.

Marnocha, E., J. Pollinger & T. B. Smith, 2011. Human-induced morphological shifts in an island lizard. Evolutionary Applications, 4: 388–396.

Marris, E., 2011. The Rambunctious Garden: Saving Nature in a Post-Wild World. New York: Bloomsbury USA.

Martins, C.M. & L.R.L. Simone, 2014. A new species of Adelopoma from São Paolo urban park, Brazil (Caenogastropoda, Diplommatinidae). Journal of Conchology, 41: 767–773.

Mäser, P., B. Eckelman, R. Vaidyanathan, T. Horie, D. J. Fairbairn, M. Kubo, M. Yamagami, K. Yamaguchi, M. Nishimura, N. Uozumi, W. Robertson, M. R. Sussman & J. I. Schroeder, 2002. Altered shoot/root Na+ distribution and bifurcating salt sensitivity in Arabidopsis by genetic disruption of the Na+ transporter AtHKT1. FEBS Letters, 531: 157–161.

Mayr, E. & W. B. Provine, 1980. The Evolutionary Synthesis: Perspectives in the Unification of Biology. Cambridge, MA: Harvard University Press.

McDonnell, M.J. & I. MacGregor-Fors, 2016. The ecological future of cities. Science, 352: 936–938.

McGlothlin, J.W., J. M. Jawor, T. J. Greives, J. M. Casto, J. L. Phillips & E. D. Ketterson, 2008. Hormones and honest signals: males with larger ornaments elevate testosterone more when challenged. Journal of Evolutionary Biology, 21: 39–48.

McKinney, M.L., 2008. Effects of urbanization on species richness: A review of plants and animals. Urban Ecosystems, 11: 161–176.

McNew, S.M., D. Beck, I. Sadler-Riggleman, S. A. Knutie, J.A.H. Koop, D. H. Clayton & M. K. Skinner, 2017. Epigenetic variation between urban and rural populations of Darwin’s finches. BMC Evolutionary Biology, 17: 183.

Merritt, R.W. & H. D. Newson, 1978. Ecology and management of arthropod populations in recreational lands. С. 125–162 в Perspectives in Urban Entomology (G. W. Frankie & C. S. Koehler, eds.). New York: Academic Press.

Miller, P., 2009. Before New York – When Henry Hudson first looked on Manhattan in 1609, what did he see? National Geographic Magazine, September 2009.

Misra, T., 2015. East Asia’s Massive Urban Growth, in 5 Infographics. CityLab, January 30, 2015.

Misra, T., 2016. Mapping 6,000 Years of Urban Settlements. CityLab, June 9, 2016.

Mockford, E.J. & R. C. Marshall, 2009. Effects of urban noise on song and response behavior in great tits. Proceedings of the Royal Society of London B, 276: 2979–2985.

Moeliker, K., 2015. Rotterdamse Natuurvorsers. Essay Roterodamum, 2: 1–60.

Moeliker, K., 2016. De Kloten van de Mus. Amsterdam: Nieuw Amsterdam.

Møller, A.P., J. Jokimäki, P. Skorka & P. Tryjanowski, 2014. Loss of migration and urbanization in birds: a case study of the blackbird (Turdus merula). Oecologia, 175: 1019–1027.

Müller, J.C., J. Partecke, B. J. Hatchwell, K. J. Gaston & K. L. Evans, 2013. Candidate gene polymorphisms for behavioral adaptations during urbanization in blackbirds. Molecular Ecology, 22: 3629–3637.

Murthy, A.C., T. S. Fristoe & J. R. Burger, 2016. Homogenizing effects of cities on North American winter bird diversity. Ecosphere, 7: e01216.

Newitz, A., 2013. Scatter, Adapt, and Remember; How Humans Will Survive a Mass Extinction. New York: Doubleday.

Ng, H.H. & H. H. Tan, 2010. An annotated checklist of the non-native freshwater fish species in the reservoirs of Singapore. Cosmos, 6: 95–116.

Nielsen, M., 2012. Reinventing Discovery: The New Era of Networked Science. Princeton: Princeton University Press.

Nihei, Y., 1995. Variations of behavior of Carrion Crows Corvus corone using automobiles as nutcrackers. Japanese Journal of Ornithology, 44: 21–35.

Nihei, Y. & H. Higuchi, 2002. When and where did crows learn to use automobiles as nutcrackers? Tohoku Psychologica Folia, 60: 93–97.

Nonnekens, A.C, 1961. De Coleoptera van het Amsterdamse bos. Entomologische Berichten, 21: 116–128.

Nonnekens, A.C., 1965. De Coleoptera van het Amsterdamse Bos II. Entomologische Berichten, 25: 231–233.

Nordt, A. & R. Klenke, 2013. Sleepless in town – drivers of the temporal shift in dawn song in urban European blackbirds. PLoS ONE, 8: e71476.

Nyári, Á., C. Ryall & A. T. Peterson, 2006. Global invasive potential of the house crow Corvus splendens based on ecological niche modeling. Journal of Avian Biology, 37: 306–311.

Obukhova, N., 2007. Polymorphism and phene geography of the blue rock pigeon in Europe. Russian Journal of Genetics, 43: 492–501.

Owen, D.F., 1978. Insect diversity in an English suburban garden. С. 13–29 в Perspectives in Urban Entomology (G. W. Frankie & C. S. Koehler, eds.). New York: Academic Press.

Parent, C.E., A. Caccone & K. Petren, 2008. Colonization and diversification of Galápagos terrestrial fauna: a phylogenetic and biogeographical synthesis. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 363: 3347–3361.

Parker, J., 2016. Myrmecophily in beetles (Coleoptera): evolutionary patterns and biological mechanisms. Myrmecological News, 22: 65–108.

Parker, J. & D. A. Grimaldi, 2014. Specialized myrmecophily at the ecological dawn of modern ants. Current Biology, 24: 2428–2434.

Parris, K., M. Velik-Lord & J. North, 2009. Frogs call at a higher pitch in traffic noise. Ecology and Society, 14: 25.

Partan, S.R., A. G. Fulmer, M.A.M. Gounard & J. E. Redmond, 2010. Multimodal alarm behavior in urban and rural gray squirrels studied by means of observation and a mechanical robot. Current Zoology, 56: 313–326.

Partecke, J. & E. Gwinner, 2007. Increased sedentariness in European Blackbirds following urbanization: a consequence of local adaptation? Ecology, 88: 882–890.

Partecke, J., I. Schwabl & E. Gwinner, 2006. Stress and the city: urbanization and its effects on the stress physiology in European blackbirds. Ecology, 87: 1945–1952.

Partecke, J., T. van ‘t Hof & E. Gwinner, 2004. Differences in the timing of reproduction between urban and forest European blackbirds (Turdus merula): result of phenotypic flexibility or genetic differences? Proceedings of the Royal Society of London B, 271: 1995–2001.

Paumgarten, M., 2007. The Mannahatta Project – What did New York look like before we arrived? The New Yorker, October 1, 2007.

Peeters, N., 2015. Een botanische misdadiger met een Leidse twist. De Groene Vinger, February 25, 2015.

Pennisi, E., 2016. Humans are still evolving – and we can watch it happen. Science, May 17, 2016.

Postel, S.L., G. C. Daily & P. R. Ehrlich, 1996. Human appropriation of renewable fresh water. Science, 271: 785–788.

Potvin, D.A., K. M. Parris & R. A. Mulder, 2011. Geographically pervasive effects of urban noise on frequency and syllable rate of songs and calls in silvereyes (Zosterops lateralis). Proceedings of the Royal Society of London B, 278: 2464–2469.

Puntigam, M., J. Braiterman & M. Suzuki, 2010. Biodiversity and new urbanism in Tokyo: The role of the Kanda River. International Federation of Landscape Architects World Congress in Suzhou, China.

Reba, M., F. Reitsma & K. C. Seto, 2016. Spatializing 6,000 years of global urbanization from 3700 BC to AD 2000. Scientific Data, 3: 160034.

Reid, N.M., D. A. Proestou, B. W. Clark, W. C. Warren, J. K. Colbourne, J. R. Shaw, S. I. Karchner, M. E. Hahn, D. Nacci, M. F. Oleksiak, D. L. Crawford & A. Whitehead, 2016. The genomic landscape of rapid repeated evolutionary adaptation to toxic pollution in wild fish. Science, 354: 1305–1308.

Reumer, J., 2014. Wildlife in Rotterdam; Nature in the City. Rotterdam Natural History Museum.

Riley, S.P., C. Bromley, R. H. Poppenga, F. A. Uzal, L. Whited & R. M. Sauvajot, 2007. Anticoagulant exposure and notoedric mange in bobcats and mountain lions in urban southern California. Journal of Wildlife Management, 71: 1874–1884.

Ripmeester, E.A., M. Mulder & H. Slabbekoorn, 2010. Habitat-dependent acoustic divergence affects playback response in urban and forest populations of the European blackbird. Behavioral Ecology, 21: 876–883.

Roth, M. & W.T.L. Chow, 2012. A historical review and assessment of urban heat island research in Singapore. Singapore Journal of Tropical Geography, 33: 381–397.

Rothwell, J. & W. A. Lee, 2010. Riverine sediment-associated metal concentrations in the urban tropics: a case study from Singapore. Geophysical Research Abstracts, 12: EGU2010–2496.

Rudge, D.W., 2005. Did Kettlewell commit fraud? Re-examining the evidence. Public Understanding of Science, 14: 249–268.

Salmon, M.A., P. Marren & B. Harley, 2000. The Aurelian Legacy: British Butterflies and Their Collectors. Colchester: Harley Books.

Sanderson, E.W. & M. Brown, 2007. Mannahatta: An ecological first look at the Manhattan landscape prior to Henry Hudson. Northeastern Naturalist, 14: 545–570.

Sanderson, E.W., 2009. Mannahatta: A Natural History of New York City. New York: Abrams.

Schäfer, M.A., A. Hille & G. B. Uhl, 2001. Geographical patterns of genetic subdivision in the cellar spider Pholcus phalangioides (Araneae). Heredity, 86: 94–102.

Schilthuizen, M., 2001. Frogs, Flies, and Dandelions. The Making of Species. Oxford: Oxford University Press.

Schilthuizen, M., 2008. The Loom of Life. Unravelling Ecosystems. Springer, Berlin.

Schilthuizen, M., 2016a. Evolution is happening faster than we thought. New York Times, July 23, 2016.

Schilthuizen, M., 2016b. De evolutie ligt op straat. Bionieuws, February 13, 2016: 8–9.

Schilthuizen, M., L. P. Santos Pimenta, Y. Lammers, P. J. Steenbergen, M. Flohil, N.G.P. Beveridge, P.T. van Duijn, M. M. Meulblok, N. Sosef, R. van de Ven, R. Werring, K. K. Beentjes, K. Meijer, R. A. Vos, K. Vrieling, B. Gravendeel, Y. Choi, R. Verpoorte, C. Smit & L. W. Beukeboom, 2016. Incorporation of an invasive plant into a native insect herbivore food web. PeerJ, 4: e1954.

Schilthuizen, M., W. van Oostenbrugge, S. Visser, M. van der Meer, R. Delval, C. Dias, H. Köster, R. Maarschall, N. Peeters, P. Venema, R. Zaremba, C. Beltrami, M. Rossato, L. Latella, F. Nieuwenhuis, N. de Rop, I. Njunjić, M. Perreau & J. M. Koene, 2020. Ptomaphagus thebeatles n. sp., a previously unrecognized beetle from Europe, with remarks on urban taxonomy and recent range expansion (Coleoptera: Leiodidae). Contributions to Zoology, doi: 10.1163/18759866-bja10004.

Schmid, J.A., 1978. Foreword. The urban habitat. С. ix – xiii в Perspectives in Urban Entomology (G. W. Frankie & C. S. Koehler, eds.). New York: Academic Press.

Schmidt, D.J.E., R. Pouyat, K. Szlavecz, H. Setälä, D. J. Kotze, I. Yesilonis, S. Cilliers, E. Hornung, M. Dombos & S. A. Yarwood, 2017. Urbanization erodes ectomycorrhizal fungal diversity and may cause microbial communities to converge. Nature Ecology & Evolution, 1: 0123.

Schouw, J.F., 1823. Grundtraek til en almindelig Plantegeographie. Copenhagen: Gyldendalske Boghandels Forlag.

Secretariat of the Convention on Biological Diversity, 2012. Cities and Biodiversity Outlook. Montreal, Canada.

Senar, J.C., M. J. Conroy, J. Quesada & F. Mateos-Gonzalez, 2014. Selection based on the size of the black tie of the great tit may be reversed in urban habitats. Ecology and Evolution, 4: 2625–2632.

Serieys, L.E.K., A. Lea, J. P. Pollinger, S. P. Riley & R. K. Wayne, 2015. Disease and freeways drive genetic change in urban bobcat populations. Evolutionary Applications, 8: 75–92.

Seto, K. C., B. Güneralp & L. R. Hutyra, 2012. Global forecasts of urban expansion to 2030 and direct impacts on biodiversity and carbon pools. Proceedings of the National Academy of Sciences, 109: 16083–16088.

Shapiro, A.M., 2013. Rambunctious Garden: Saving Nature in a Post-Wild World [book review]. The Quarterly Review of Biology, 88: 45.

Shochat, E., P. S. Warren, S. H. Faeth, N.E. McIntyre & D. Hope, 2006. From patterns to emerging processes in mechanistic urban ecology. Trends in Ecology and Evolution, 21: 186–191.

Shute, P.G., 1951. Culex molestus. Transactions of the Royal Entomological Society of London, 102: 380–382.

Silva, C.P., R. D. Sepúlveda & O. Barbosa, 2016. Nonrandom filtering effect on birds: species and guilds response to urbanization. Ecology and Evolution, 6: 3711–3720.

Silver, K., 2016. The unique mosquito that lives in the London Underground. BBC Earth, March 24, 2016.

Sin, T.M., H. P. Ang, J. Buurman, A. C. Lee, Y. L. Leong, S. K. Ooia, P. Steinberg & S.L. – M. Teo, 2016. The urban marine environment of Singapore. Regional Studies in Marine Science, 8: 331–339.

Sipman, H.J.M., 2009. Tropical urban lichens: observations from Singapore. Blumea, 54: 297–299.

Skinner, M.K., 2011. Environmental epigenetic transgenerational inheritance and somatic epigenetic mitotic stability. Epigenetics, 6: 838–842.

Slabbekoorn, H., 2013. Songs of the city: noise-dependent spectral plasticity in the acoustic phenotype of urban birds. Animal Behavior, 85: 1089–1099.

Slabbekoorn, H. & M. Peet, 2003. Birds sing at a higher pitch in urban noise. Nature, 424: 267.

Smith, B.D., 2007. The ultimate ecosystem engineers. Science, 315: 1797–1798.

Smith, R.M., K. J. Gaston, P. H. Warren & K. Thompson, 2006a. Urban domestic gardens (IX): Composition and richness of the vascular plant flora, and implications for native biodiversity. Biological Conservation, 129: 312–322.

Smith, R.M., P. H. Warren, K. Thompson & K. J. Gaston, 2006b. Urban domestic gardens (VI): environmental correlates of invertebrate species richness. Biodiversity and Conservation, 15: 2415–2438.

Soh, M.C.K., N. S. Sodhi, R.K.H. Seoh & B. W. Brook, 2002. Nest site selection of the house crow (Corvus splendens), an urban invasive bird species in Singapore and implications for its management. Landscape and Urban Planning, 59: 217–226.

Sol, D., A. S. Griffin, I. Bartomeus & H. Boyce, 2011. Exploring or avoiding novel food resources? The novelty conflict in an invasive bird. PLoS ONE, 6: e19535.

Soniak, M., 2014. City-dwellers, expect your neighbors to get wilder. Next City, October 9, 2014.

SOVON Vogelonderzoek Nederland, 2012. Atlas van de Nederlandse Broedvogels 1998–2000. – Nederlandse Fauna 5. Nationaal Natuurhistorisch Museum Naturalis, KNNV Uitgeverij & European Invertebrate Survey-Nederland, Leiden.

Strubbe, D. & E. Matthysen, 2009. Predicting the potential distribution of invasive ring-necked parakeets Psittacula krameri in northern Belgium using an ecological niche modeling approach. Biological Invasions, 11: 497–513.

Strubbe, D., E. Matthysen & C. H. Graham, 2010. Assessing the potential impact of invasive ring-necked parakeets Psittacula krameri on native nuthatches Sitta europeae in Belgium. Journal of Applied Ecology, 47: 549–557.

Suárez-Rodríguez, M., I. López-Rull & C. Macías Garcia, 2013. Incorporation of cigarette butts into nests reduces nest ectoparasite load in urban birds: new ingredients for an old recipe? Biology Letters, 9: 20120931.

Sukopp, H., 2008. On the early history of urban ecology in Europe. С. 79–97 в Urban Ecology: An International Perspective on the Interactions Between Humans and Nature (J. Marzluff et al., eds.). Springer, Berlin.

Swaddle, J.P. & R. Lockwood, 2003. Wingtip shape and flight performance in the European Starling Sturnus vulgaris. Ibis, 145: 457–464.

Swaddle, J.P., C. D. Francis, J. R. Barber, C. B. Cooper, C.C.M. Kyba, D. M. Dominoni, G. Shannon, E. Aschehoug, S. E. Goodwin, A. Y. Kawahara, D. Luther, K. Spoelstra, M. Voss & T. Longcore, 2015. A framework to assess evolutionary responses to anthropogenic light and sound. Trends in Ecology and Evolution, 30: 550–560.

Symonds, M.R.E., M. A. Weston, W.F.D. van Dongen, A. Lill, R. W. Robinson & P. – J. Guay, 2016. Time since urbanization but not encephalisation is associated with increased tolerance of human proximity in birds. Frontiers in Ecology and Evolution, 4: 117.

Tan, B.C., A. Ng-Chua L.S, A. Chong, C. Lao, M. Tan-Takako, N. Shih-Tung, A. Tay, Y. V. Bing, 2014. The urban pteridophyte flora of Singapore. Journal of Tropical Biology and Conservation, 11: 13–26.

Tan, P.Y. & C. Y. Jim, 2017. Greening Cities: Forms and Functions. Springer, Singapore.

Tan, H.T.W. & C. K. Yeo, 2009. The potential of native woody plants for enhancing the urban waterways and water bodies environment in Singapore. Raffles Museum of Biodiversity Research, Singapore.

Taylor, L.R., R. A. French & I. P. Woiwod, 1978. The Rothamsted insect survey and the urbanization of land in Great Britain. С. 31–65 в Perspectives in Urban Entomology (G. W. Frankie & C. S. Koehler, eds.). New York: Academic Press.

Teo, S., K. Y. Chong, Y. F. Chung, B. R. Kurukulasuriya & H.T.W. Tan, 2011. Casual establishment of some cultivated urban plants in Singapore. Nature in Singapore, 4: 127–133.

The Data Team, 2015. Bright lights, big cities. Urbanisation and the rise of the megacity. The Economist, February 4, 2015.

Thompson, K., 2014. Where Do Camels Belong? The story and science of invasive species. London: Profile Books.

Tryjanowski, P., A. P. Møller, F. Morelli, W. Biaduń, T. Brauze, M. Ciach, P. Czechowski, S. Czyż, B. Dulisz, A. Goławski, T. Hetmański, P. Indykiewicz, C. Mitrus, Ł. Myczko, J. J. Nowakowski, M. Polakowski, V. Takacs, D. Wysocki & P. Zduniak, 2016. Urbanization affects neophilia and risk-taking at bird-feeders. Scientific Reports, 6: 28575.

Tutt, J.W., 1896. British Moths. London: Routledge.

Tüzün, N., L. Op de Beeck & R. Stoks, 2017. Sexual selection reinforces a higher flight endurance in urban damselflies. Evolutionary Applications, 10: 694–703.

Tyler, R.K., K. M. Winchell & L. J. Revell, 2016. Tails of the city: Caudal autotomy in the tropical lizard, Anolis cristatellus, in urban and natural areas of Puerto Rico. Journal of Herpetology, 50: 435–441.

Uéno, S. – I., 1995. New phreatobiontic beetles (Coleoptera, Phreatodytidae and Dytiscidae from Japan). Journal of the Speleological Society of Japan, 21: 1–50.

Velguth, P.H. & D. B. White, 1998. Documentation of genetic differences in a volunteer grass, Poa annua (annual meadowgrass) under different conditions of golf course turf, and implications for urban landscape plant selection and management. С. 613–617 в Urban Ecology (J. Breuste, H. Feldmann & O. Uhlmann, eds.). Springer, Berlin.

Vermeij, G.J., 2012. The limits of adaptation: humans and the predator – prey arms race. Evolution, 66: 2007–2014.

Verzijden, M.N., E.A.P. Ripmeester, V. R. Ohms, P. Snelderwaard & H. Slabbekoorn, 2010. Immediate spectral flexibility in singing chiffchaffs during experimental exposure to highway noise. Journal of Experimental Biology, 213: 2575–2581.

Vink, J., P. Vollaard & N. de Zwarte, 2017. Making Urban Nature / Stadsnatuur Maken. NAI010 Publishers.

Vyas, R., 2012. Current status of Marsh Crocodiles Crocodylus palustris (Reptilia: Crocodylidae) in Vishwamitri River, Vadodara City. Journal of Threatened Taxa, 4: 3333–3341.

Wang, Y., Q. Huang, S. Lan, Q. Zhang & S. Chen, 2015. Common blackbirds Turdus merula use anthropogenic structures as nesting sites in an urbanized landscape. Current Zoology, 61: 435–443.

Ward, P., 1968. Origin of the avifauna of urban and suburban Singapore. Ibis, 110: 239–255.

Warren, P.S., M. Katti, M. Erdmann & A. Brazel, 2006. Urban acoustics: it’s not just noise. Animal Behaviour, 71: 491–502.

Weiner, J., 1995. The Beak of the Finch: A Story of Evolution in Our Time. New York: Vintage.

Werf, H. van der, 1982. De bodemfauna van ANS (I). Natura, March 1982: 26–30.

White, F.B., 1877. Melanochroism, &c., in Lepidoptera. Entomologist, 10: 126–129.

Whitehead, A., B. W. Clark, N. M. Reid, M. E. Hahn & D. Nacci, 2017. When evolution is the solution to pollution: Key principles, and lessons from rapid repeated adaptation of killifish (Fundulus heteroclitus) populations. Evolutionary Applications, 10: 762–783.

Whitehead, A., W. Pilcher, D. Champlin & D. Nacci, 2011. Common mechanism underlies repeated evolution of extreme pollution tolerance. Proceedings of the Royal Society of London B, 279: 427–433.

Whitehead, A., D. A. Triant, D. Champlin & D. Nacci, 2010. Comparative transcriptomics implicates mechanisms of evolved pollution tolerance in a killifish population. Molecular Ecology, 19: 5186–5203.

Williams, E.H., 2009. Associations of behavioral profiles with social and vocal behavior in the Carolina chickadee (Poecile carolinensis). Doctoral Dissertation, University of Tennessee.

Winchell, K.M., R. G. Reynolds, S. R. Prado-Irwin, A. R. Puente-Rolón & L. J. Revell, 2016. Phenotypic shifts in urban areas in the tropical lizard Anolis cristatellus. Evolution, 70: 1009–1022.

Wittig, R. & U. Becker, 2010. The spontaneous flora around street trees in cities – A striking example for the worldwide homogenization of the flora of urban habitats. Flora, 205: 704–709.

Woodsen, M., 2011. Bad vibrations: the problem of noise pollution. The Cornell Lab of Ornithology, All About Birds, July 15, 2011.

Worm, B. & R. T. Paine, 2016. Humans as a hyperkeystone species. Trends in Ecology and Evolution, 31: 600–607.

Wright, J.P., C. G. Jones & A. S. Flecker, 2002. An ecosystem engineer, the beaver, increases species richness at the landscape scale. Oecologia, 132: 96–101.

Wright, K.M., U. Hellsten, C. Xu, A. L. Jeong, A. Sreedasyam, J. A. Chapman, J. Schmutz, G. Coop, D. S. Rokhsar & J. H. Willis, 2015. Adaptation to heavy-metal contaminated environments proceeds via selection on pre-existing genetic variation. bioRxiv, 029900.

Xu, Y., F. Luo, A. Pal, K. Yew-Hoong Gin & M. Reinhard, 2011. Occurrence of emerging organic contaminants in a tropical urban catchment in Singapore. Chemosphere, 83: 963–969.

Yang, S. & G. Mountrakis, 2017. Forest dynamics in the U.S. indicate disproportionate attrition in western forests, rural areas and public lands. PLoS ONE, 12: e0171383.

Yeh, P.J., 2004. Rapid evolution of a sexually selected trait following population establishment in a novel habitat. Evolution, 58: 166–174.

Yong, E., 2012. The catfish that strands itself to kill pigeons. Discover Magazine, December 12, 2015.

Zala, S.M. & D. J. Penn, 2004. Abnormal behaviors induced by chemical pollution: a review of the evidence and new challenges. Animal Behavior, 68: 649–664.

Zerbe, S., U. Maurer, S. Schmitz & H. Sukopp, 2003. Biodiversity in Berlin and its potential for nature conservation. Landscape and Urban Planning, 62: 139–148.

Слова благодарности

Прежде всего я хочу поблагодарить Питера Таллака и других сотрудников литературного агентства Science Factory, Луизу Притчард и Тиссэ Такаги, за то, что верили в эту книгу и нашли для нее дом, а также редактора Ричарда Милнера из издательства Quercus и Джеймса Мидера из издательства Picador за помощь в подготовке книги к изданию.

Мой друг и коллега Сатоси Тиба организовал для меня двухмесячную поездку в Университет Тохоку в городе Сэндай (Япония). Это дало мне возможность дописать последнюю треть книги в тихом и живописном месте, потому-то она и пропитана духом Японии. Я благодарю Сатоси, его семью, его студентов и Наито Хироко за гостеприимство и регулярные прогулки по пещерам и другим интересным местам, которые помогали ненадолго отвлечься от книги. Сьюзен Уильямс, Эллинор Мичел и Джон Аблетт из Музея естествознания Лондона дважды приглашали меня к себе на неделю, чем я с удовольствием воспользовался. Там мне удалось самозабвенно поработать над книгой в уютной обстановке музейного отдела моллюсков и ресторана при музее, а также в ресторане Музея Виктории и Альберта, в Британской библиотеке, в гостинице Леа Банвелл и кафе Pret a Manger в Южном Кенсингтоне. Писательская работа также велась в Исследовательском центре бассейна Малиау в малайзийской части Калимантана, в аэропорту Дюссельдорфа, в пражском отеле Čertousy, в автобусе Ouibus на маршруте Париж – Амстердам, дома у Дарко Ешича в Париже, в полевом центре De Herdershut Гронингенского университета на острове Схирмонниког, в междугороднем автобусе Willer Express на маршруте Токио – Сэндай, на рейсе SQ323 авиакомпании Singapore Airlines, дома у Ахбама в Сукау и в фойе отеля Nexus Karambunai в Кота-Кинабалу (Малайзия).

Многие ученые и просто знающие люди отвечали на мои вопросы, корректировали готовый текст, присылали мне фотографии и материалы для исследований. Вот те, которых я хочу за это поблагодарить: Нестор Алирио, Флориан Альтерматт, Жак ван Альфен, Гарри Баккер, Ольга Барбоса, Лин Оп де Бек, Херман Беркхаудт, Пьер-Поль Биттон, Эдвин Бросенс, Томас Везенер, Герат Вермей, Гейсберт Вернер, Моника Весселинг, Оскар Ворст, Макс Галка, Кевин Гастон, Йожеф Гемль, Ариан Ле Гро, Меган Даффи, Янко Дёйнкер, Венди Джесси, Марк Джонсон, Том ван Дорен, Стефани Дусе, Кэт Дэвидсон, Кёртис Дэйлер, Памела Йе, Масакадо Кавата, Кайла Колдсноу, Кейт Кукендалл, Гейл Кунлейн, Скотт Кэрролл, Жюльен Кюшруссе, Луис Фернандо де Леон, Исабель Лопес-Руль, Сьюзен Макдональд, Бенни Мек, Мартин Мельхерс, Осаму Миками, Эмма Мэррис, Эрик ван Ниукеркен, Джо Паркер, Йеско Партеке, Кармен Пас, Норберт Петерс, Палома Плант, Лиди Пот, Йелле Рёмер, Дэвид Ренц, Александр Реувейк, Игнасио Рибера, Эрвин Рипместер, Мэттью Саймондс, Милено Сальгадо-Линн, Эрик Сандерсон, Фредерик Сантуль, Стивен Саттон, Хуан Карлос Сенар, Лорел Сериес, Камил Спулстра, Даника Старк, Монсеррат Суарес-Родригес, Фредерик Сулар, Тань Сюнкят, Эцуро Такаги, Пётр Трияновский, Недим Тюзюн, Джон ван Уай, Кристин Уинчелл, Клинтон Фрэнсис, Ваутер Халфверк, Адам Харт, Берт Хёлльдоблер, Аксель Хохкирх, Джейсон Чепмен, Марион Шатле, Пьер-Оливье Шепту, Наим Эдвардс и Бахтияр Эффенди Яхья.

Несколько коллег уделили мне значительно больше времени и согласились на интервью, личное или через Skype, или же на длительную переписку по электронной почте. Вот они: Марина Альберти, Лоренс Кук, Кес Муликер, Джейсон Манши-Саут, Синя Нумата, Жан-Николя Оде, Лорел Сериес, Ханс Слаббекорн, Эндрю Уайтхед, Тэцуро Хосака, Нильс де Цварте и Карл Эванс.

Пока я работал над книгой, друзья и коллеги часто присылали мне новости, записи в соцсетях и научные статьи о городской эволюции. Активнее всего этим занимались Аглаия Баума, Бронвен Скотт и Рутхер Вос. Кроме того, Теймен Бресхотен, Том ван Дорен, Барбара Гравендел, Марко Рос и Мартин Рюклин дали мне ценные советы. Еще я хочу отметить библиотеку центра биоразнообразия «Натуралис», «Википедию» и ее участников, всех читателей моей статьи в The New York Times, которые связались со мной (особенно Майкла Макгуайера и Барбару Во), Музей естественной истории Роттердама и моих магистрантов программы «Биоразнообразие и охрана природы» в Лейденском университете.

Минору Тиба и Явара Такэда вместе с нами искали в Сэндае ворон-щелкунчиков. Моя дочь Фенна Схилтхёйзен поддержала меня в комплексе «Роппонги-Хиллз» в Токио. Соянь Чань провел для меня экскурсию по городской природе Сингапура. Сабина Риткерк подсказала мне, где искать домовых ворон в Хук-ван-Холланде и что с ними стало.

Ауке-Флориан Химстра морально поддержал меня в последние дни работы над книгой, чем прибавил мне сил и храбрости.

Три близких мне человека читали рукопись на разных этапах работы. Это Аглаия Баума, Ива Нюнич и Франк ван Рой. Я бесконечно благодарен им за уделенное мне время, понимание и остроумные замечания.

Много кто помог мне с корректурой и исправлением ошибок, однако я беру на себя всю ответственность за содержание текста и толкование результатов исследований.

Об авторе

МЕННО СХИЛТХЁЙЗЕН – старший научный сотрудник нидерландского Центра биоразнообразия «Натуралис» и преподаватель магистерской программы «Эволюционная биология» в Лейденском университете. Автор более 100 научных работ, свыше 250 рассказов, газетных статей и заметок для таких изданий, как New Scientist, Time и Science, частый гость радио– и телепередач. Его предыдущие книги: Frogs, Flies and Dandelions (2001), The Loom of Life (2008) и Nature’s Nether Regions (2014). Организация Taxon Expeditions, которой он управляет вместе с Ивой Нюнич, устраивает научные экспедиции для непрофессионалов.

Примечания

1

Вид Culex molestus был описан шведским натуралистом Пером Форссколем в 1775 году, задолго до появления метрополитена как явления. Позднее ученые сочли данных комаров одной из биологических форм вида Culex pipiens, и они до сих пор рассматриваются в таком статусе, несмотря на свое генетическое, физиологическое и поведенческое своеобразие. Тем не менее автор пишет о подвальных комарах как об отдельном виде. – Прим. ред.

2

Махикантук (Muhheakantuck) – исконное имя реки Гудзон на языке индейцев делаваров (ленапе). – Прим. ред.

3

Население России – примерно 146 миллионов человек, по оценке Росстата. – Прим. ред.

4

Имеется в виду статус «сити», предоставляемый британским монархом избранным муниципальным образованиям Великобритании. Большой Лондон – это целое церемониальное графство, оно состоит из Внутреннего Лондона и Внешнего Лондона. В состав Внутреннего Лондона входит Лондонский Сити (тоже являющийся церемониальным графством) и 12 районов (боро), один из которых – Вестминстер – имеет статус «сити» наряду с самим Сити. – Прим. ред.

5

Гражданская наука (citizen science) предполагает привлечение к исследованиям добровольцев-любителей, которые не имеют специальной подготовки, но активно интересуются темой. – Прим. ред.

6

Synoptical View of the Lichens Growing in the Vicinity of New York (1823), The Frogs and Toads in the Vicinity of New York City (1898), Plants of the Vicinity of New York (1935), A Natural History of New York City (1959), Wild New York: A guide to the wildlife, wild places and natural phenomena of New York City (1997), Damselflies and Dragonflies of Central Park (2001). – Прим. ред.

7

Научные статьи с описаниями всех этих видов указаны в авторских примечаниях к данной главе. К слову, сам Менно Схилтхёйзен не так давно открыл нового жука прямо в центре Амстердама, в парке Вондела. Новый вид получил имя Ptomaphagus thebeatles. Что удивительно, это первый вид жуков, названный в честь группы The Beatles (Schilthuizen et al., 2020). – Прим. ред.

8

Xanthium strumarium – дурнишник обыкновенный, Onopordum acanthium – татарник колючий. В тексте Йоакима Скоу использовано написание Onopordon, которое восходит еще к «Естественной истории» Плиния Старшего (I век). Тот писал: «Говорят, когда ослы едят Onopordon, возвращается шум» (Onopordon si comederint asini, crepitus reddere dicuntur). Слово происходит от др. – греч. ὄνος, «осел», и πέρδοµαι, «пукать». Карл Линней латинизировал его при описании рода Onopordum в своем труде «Виды растений» (1753), где были заложены основы современной биноминальной номенклатуры, в первую очередь ботанической. Тем не менее написание Onopordon иногда ошибочно используется в латинских именах разных видов татарника и даже проникает в таком виде в научные публикации и гербарии. – Прим. ред.

9

Если точнее, городские голуби – это полудикие потомки домашних голубей, прирученных людьми в глубокой древности, а затем развезенных по свету и одичавших. Все они принадлежат к виду Columba livia. – Прим. ред.

10

К ощупникам, например, относится булавоус, или желтый безглазик (Claviger testaceus), а к алеохаринам – Lomechusa pubicollis и Pella funesta. Об этих коротконадкрылых жуках рассказывалось в 1-й главе. – Прим. ред.

11

Цитаты из «Происхождения видов» Чарлза Дарвина здесь и далее приводятся в классическом переводе Климента Тимирязева либо близко к нему. – Прим. ред.

12

Это устаревший синоним Charissa obscurata. – Прим. ред.

13

Для этого явления есть устойчивый термин с аббревиатурой HIREC: Human-Induced Rapid Evolutionary Change. – Прим. ред.

14

Перевод Бориса Пастернака. – Прим. ред.

15

История о связи завезенных в США скворцов с Шекспиром может быть мифом: ее упоминаний ранее середины прошлого века не обнаружено, и никаких документальных свидетельств того, что Юджин Шиффелин в выборе интродуцируемых видов руководствовался сочинениями Шекспира, не существует (подробнее: elementy.ru/kartinka_dnya/1015). – Прим. ред.

16

В английском языке белоногие хомячки зовутся white-footed mice – дословно «белоногие мыши». Не следует путать их и с домашними хомячками: и те и другие относятся к семейству хомяковых (Cricetidae), но домашние – к подсемейству хомяков (Cricetinae), а белоногие – к подсемейству неотомовых хомяков (Neotominae). – Прим. ред.

17

Имеются в виду гены главного комплекса гистосовместимости (MHC) и гены толл-подобных рецепторов (TLR). – Прим. ред.

18

Шутка автора, Дугласа Адамса. Всего вышло пять частей «трилогии». – Прим. ред.

19

В советском издании этой книги имя автора было переведено иначе (Рахиль Карсон. Безмолвная весна. – М.: Прогресс, 1965). – Прим. ред.

20

В результате пересмотра систематики губастиков на основании молекулярно-филогенетического анализа в 2012 году этот вид был отнесен к другому роду и должен именоваться Erythranthe guttata. Однако многие специалисты предпочитают все губастики по-прежнему относить к роду Mimulus, поскольку это одни из самых популярных растений в биологических исследованиях, о них написаны сотни научных статей и поспешное переименование разных видов, не подкрепленное более солидными анализами, может в будущем посеять путаницу в научной литературе (Lowry et al., 2019). – Прим. ред.

21

В англоязычной экологической литературе за искусственным светом прочно закрепился акроним ALAN – Artificial Light At Night. – Прим. ред.

22

Аллели – научный термин, означающий различные версии одних и тех же генов, о которых как раз и пишет автор. – Прим. ред.

23

Имеются в виду нуклеотиды, те самые «буквы» в последовательностях ДНК. – Прим. ред.

24

Перевод Нины Демуровой. – Прим. ред.

25

Автор использует уфологическую терминологию, введенную американским астрономом и исследователем НЛО Джозефом Хайнеком. По Хайнеку, близкие контакты первого рода включают наблюдения неопознанных летающих объектов в воздухе на расстоянии не более 200 метров, близкие контакты второго рода подразумевают взаимодействие с окружающей средой (следы на земле, круги на полях, тепловые эффекты, радиопомехи, заглохшие на дороге автомобили, испуганные животные и т. п.), ну а близкие контакты третьего рода – это встречи с пришельцами. К сожалению, о близких городских контактах третьего рода в данной книге ничего не сказано. – Прим. ред.

26

Так называют личинок мучных жуков, или больших мучных хрущаков (Tenebrio molitor). – Прим. ред.

27

Эту разновидность бутылок в Австралии называют stubbie – от привычных нам они отличаются приземистостью и пухлостью. – Прим. ред.

28

На самом деле уже определились: галапагосские, или дарвиновы, вьюрки – представители семейства танагровых. – Прим. ред.

29

Московские орнитологи сообщают, что в последние годы в Москве черные дрозды стали вполне обычны. – Прим. ред.

30

Frogs, Flies, and Dandelions; the Making of Species. На русском языке книга не выходила. – Прим. ред.

31

Blackbird singing in the dead of night – строчка из песни Blackbird (1968) группы The Beatles. По словам Пола Маккартни, на написание текста его вдохновила песня черного дрозда в городе Ришикеш на севере Индии, а также актуальные проблемы расизма в США. – Прим. ред.

32

Западные орнитологи и птицеводы называют это явление немецким словом Zugunruhe (Zug – перелет, Unruhe – беспокойство). – Прим. ред.

33

Его еще называют плющевидным. В англоязычном мире растение известно как Boston ivy – «бостонский плющ» (хотя с плющом оно в близком родстве не состоит). В его честь названа Лига плюща (Ivy League), американское объединение престижных университетов, в которых, как отмечает автор, работают некоторые перечисленные в книге специалисты по городской биологии. – Прим. ред.

34

Русскоязычное издание вышло в 2019 году в издательстве «Манн, Иванов и Фербер». – Прим. ред.

35

Making Urban Nature (Vink et al., 2017), Designing for Biodiversity (Gunnell et al., 2013), Planting Green Roofs and Living Walls (Dunnet & Kingsbury, 2004). – Прим. ред.

36

Да, те самые HIREC из 8-й главы. – Прим. ред.

37

Подробнее о концепции ключевых и гиперключевых видов на русском языке можно почитать здесь: batrachospermum.ru/2016/09/ hyperkeystone – Прим. ред.

Content

Менно Схилтхёйзен
Дарвин в городе: как эволюция продолжается в городских джунглях

Портал в городе

I. Жизнь в городе

1. Главный инженер экосистем в природе

2. Добро пожаловать в человейник

3. Экология в центре города

4. Городские натуралисты

5. Городские пройдохи

6. Получится там – получится где угодно

II. Городские ландшафты

7. Таковы факты

8. Городские байки

9. Так оно и есть

10. Лоскутки эволюции

11. Травим в парке голубей

12. Яркие огни, большой город

13. А это точно эволюция?

III. Встречи в городе

14. Близкие городские контакты

16. Городская песня

17. Секс в большом городе

18. Turdus urbanicus

IV. Город Дарвина

19. Эволюция в телесопряженном мире

20. Дизайн в духе Дарвина

На окраине

Примечания

Список литературы

Слова благодарности

Об авторе

Примечания